Nylanderia — крупный род муравьевв подсемействе Formicinae . Род имеет почти космополитическое распространение с видами, населяющими широкий спектр местообитаний почти во всех географических регионах. Nylanderia , в настоящее время содержащий более 110 видов, является экологически важным родом, некоторые виды которого считаются инвазивными . Муравьи имеют небольшие или средние размеры и цвет варьируется от бледно-желтого до черного.
Род был впервые описан как подрод Prenolepis Эмери (1906), статус которого он пересмотрел пару лет спустя, когда поместил его в подрод Paratrechina ( Emery , 1925). [3] [4] Уиллер (1936) повысил Nylanderia до рода, где он оставался до тех пор, пока Браун (1973) временно не поместил его в качестве младшего синонима Paratrechina , статус, который позже подтвердил Трегер (1984). [5] [6] [7] Nylanderia была окончательно возрождена из синонимии и восстановлена в ранге рода ЛаПоллой, Брэди и Шаттаком (2010). [2]
До 2010 года большинство видов Nylanderia относились к роду Paratrechina , но молекулярные филогенетические исследования и переоценка морфологических признаков побудили возродить Nylanderia как действительный род. [8] [9] В настоящее время род включает более 108 существующих видов и два ископаемых вида: [1] N. pygmaea из эоценового балтийского янтаря и N. vetula из миоценового доминиканского янтаря . [9] [ 10]
После изучения филогенетических отношений Nylanderia и родственных родов, ЛаПолла, Брэди и Шаттак (2011) поместили Nylanderia в четко определенную группу родов Prenolepis , содержащую Euprenolepis , Nylanderia , Paratrechina ( sensu stricto ), Paraparatrechina , Prenolepis и Pseudolasius . Они обнаружили, что Paratrechina ( sensu lato ) является полифилетическим и разделяется на три отдельных, надежных клады: Paratrechina ( sensu stricto ), Paraparatrechina и Nylanderia . Было обнаружено, что сестринским таксоном для Nylanderia является клада, содержащая три рода: ( Pseudolasius + ( Euprenolepis + Paratrechina )). [8] [11]
Кладограмма группы рода Prenolepis , основанная на работах LaPolla, Brady & Shattuck (2010) и LaPolla, Kallal & Brady (2012): [11] [12] [a]
Nylanderia — крупный, экологически важный род муравьев с почти космополитическим распространением. Муравьи встречаются во всех географических регионах (за исключением высокоширотных областей), но заметно отсутствуют в Европе. [9] [13] Виды населяют широкий спектр местообитаний от пустынь до тропических лесов , хотя они достигают своего наибольшего видового разнообразия в лесных и более теплых средах. Виды Nylanderia являются одними из самых распространенных видов муравьев во многих местах, где они встречаются. Например, Уорд (2000) обнаружил, что Nylanderia (зарегистрированная как Paratrechina ) была пятым по частоте встречаемости родом муравьев в образцах листовой подстилки по всему миру. [9] [14]
Несколько видов Nylanderia были зарегистрированы как бродяги. Например, N. bourbonica и N. vaga обычно встречаются в тропиках и субтропиках и распространились на большие площади. Заражения могут охватывать меньшие площади, хотя размеры популяции могут быть очень большими, как в случае с N. pubens (карибский сумасшедший муравей) в Карибском море . Вид Nylanderia вторгся в Техас и несколько других штатов на юго-востоке США в результате внезапной, взрывной вспышки. Несколько других видов этого рода также были зарегистрированы как интродуцированные за пределы своего родного ареала, включая N. clandestina , N. flavipes , N. fulva (сумасшедший малиновый), N. guatemalensis и N. vividula . [15]
Они эффективные и быстрые фуражиры и часто первыми находят ресурсы (например, приманки), к которым они могут быстро присоединиться, но редко могут защитить ресурс от других муравьев, которые прилетают позже к приманкам. Большинство из них — заметные, эпигейные (живущие или добываюшие пищу в основном над землей) универсальные виды, которые образуют большие полидомные гнезда. Для некоторых видов известны частые перемещения гнезд, особенно тех, которые гнездятся в опавших листьях и гниющей древесине. Например, N. bourbonica может гнездиться при необходимости во временных местах, которые пригодны для обитания всего несколько дней или недель. Небольшие (125–150 особей) колонии N. faisonensis также населяют эфемерные места в опавших листьях или почве лиственных лесов. Существует несколько более морфологически специализированных видов, таких как обитающие в песке N. arenivaga и N. phantasma с юго-востока США, несколько видов с маленькими глазами, таких как N. microps из Пуэрто-Рико , и несколько неописанных видов из Австралии. На востоке США известны по крайней мере три неописанных в настоящее время вида безработных социальных паразитов. [9]
В умеренных зонах большинство видов Nylanderia производят репродуктивных особей летом, которые зимуют в гнезде, чтобы затем появиться ранней весной следующего года; виды Nylanderia, как правило, являются одними из первых репродуктивных особей муравьев, которые летают после Prenolepis . Однако мало что известно о репродуктивной биологии многих видов Nylanderia , особенно тех, которые обитают в тропиках. Случаи полигинии были отмечены среди видов Nylanderia , но насколько широко распространено это состояние в пределах рода, остается неясным. [16] По крайней мере один вид, N. flavipes , несколько необычен среди муравьев тем, что имеет популяции, которые являются как моногинными (одна королева), так и полигинными (несколько королев). [16] [17]
Муравьи Nylanderia имеют небольшие или средние размеры (обычно от 1 до 4 мм в длину) и цвет от бледно-желтого до черного. [9]
Рабочие особи, как правило, мономорфны, хотя некоторые виды различаются по размеру, с возможным примером полиморфизма рабочих, наблюдаемым у N. amblyops с Мадагаскара. [11] Рабочих Nylanderia , как правило, можно легко отличить от других формицин по наличию шести нижних зубов, вертикальных макрохет на скапусе и ногах и парных вертикальных макрохет на переднеспинке и среднеспине . Эти морфологические особенности считаются синапоморфиями для рода и эффективно отделяют этот род от других родов. В целом, форма тела большинства рабочих Nylanderia компактная и крепкая, поскольку мезосомальные области, как правило, короткие (по отношению к длинной оси тела) и относительно высокие по сравнению с таким видом, как Paratrechina longicornis . Однако есть несколько видов, у которых мезосома более вытянута, внешне напоминающая Paratrechina longicornis . Длинные прямые макрохеты почти никогда не встречаются на дорсальной поверхности проподеума, за одним известным исключением. Однако виды с удлиненной мезосомой или короткими проподеальными макрохетами обладают шестью нижнечелюстными зубами, прямыми макрохетами на скапусе и ногах и парными прямыми макрохетами на переднеспинке и среднеспине, что подтверждает их размещение в пределах Nylanderia на основе определения рода, предложенного выше. Кроме того, когда макрохеты присутствуют на проподеуме, они демонстрируют рисунок, в целом похожий на тот, что обнаружен на переднеспинке и среднеспине Nylanderia , причем макрохеты многочисленны и имеют разную длину. Это контрастирует с родственными родами, например, Paraparatrechina , где макрохеты ограничены одной отдельной парой. Учитывая различия в моделях этих макрохет среди этих родов, а также принимая во внимание дополнительные признаки, описанные выше, ЛаПолла, Брэди и Шаттак 2011 (2011) интерпретировали наличие макрохет на проподеуме у Nylanderia как возникшее независимо от тех, которые наблюдаются у других близкородственных родов. [18]
Основные признаки, используемые для отличия королев Nylanderia от других родов группы Prenolepis, в первую очередь связаны с мандибулами и скатузами. Как и рабочие, королевы Nylanderia имеют прямые макрохеты на своих скатузах. Однако макрохеты часто не так различимы, как у рабочих, потому что макрохеты часто короче и обычно окружены толстым слоем прилегающего опушения. При рассмотрении таких родов, как Euprenolepis и Pseudolasius , в которых королевы также имеют макрохеты на скатузах, различия в количестве нижних зубов будут отличать королев Nylanderia . У королев Euprenolepis имеется пять зубов , а у Pseudolasius — пять или меньше , в то время как у Nylanderia имеется шесть (или редко семь) зубов. В других родах, таких как Paratrechina и Paraparatrechina , у королев нет прямых макрохет на своих скатузах. У Prenolepis , если на черешках присутствуют прямостоячие макрохеты, более заднее расположение глаз отличает их от Nylanderia . [19]
Самцов Nylanderia может быть сложнее отличить от других родов группы рода Prenolepis , потому что на уровне вида для всех родов наблюдается значительная вариация в генитальных структурах, а такие особенности, как нижнечелюстной зубной ряд, бесполезны, поскольку зубной ряд у самцов всегда редуцирован по сравнению с наблюдаемым у рабочих и королев (обычно до одного или двух зубов). Скейпы могут быть полезны для отделения самцов Nylanderia от некоторых родов группы рода Prenolepis , поскольку они обладают макрохетами, похожими на те, что встречаются у рабочих и королев, но в меньшем количестве. Самцы Paratrechina и Paraparatrechina , как и рабочие и королевы этих родов, никогда не имеют макрохет на своих скапиях. В целом, самцы Nylanderia имеют субтреугольные парамеры , но парамеры похожей формы также наблюдаются у некоторых видов Euprenolepis , Prenolepis и Pseudolasius . У Euprenolepis и Pseudolasius число губных и максиллярных щупиков уменьшено по сравнению с более типичными шестью максиллярными и четырьмя губными щупиками, наблюдаемыми у других родов группы Prenolepis . Для Prenolepis разделение самцов от Nylanderia неясно, в основном потому, что для подавляющего большинства видов Prenolepis самцы неизвестны. Разделение широко распространенного североамериканского Prenolepis imparis от Nylanderia основано на чрезвычайно коротких скатузах (не намного длиннее головы), у которых отсутствуют макрохеты. [19]