Pseudopanax crassifolius , также известный как хороека или лансевуд , является гетеробластным деревом, принадлежащим к семейству аралиевых . Он является эндемиком Новой Зеландии и встречается по всей стране от уровня моря до примерно 750 м в низинных и горных кустарниковых местностях и лесах. [2] [3]
Ювенильная форма, которая живет от 15 до 20 лет, легко узнаваема. Листья жесткие и кожистые с выступающей центральной жилкой, шириной около 1 см и длиной до 1 м с нерегулярными зубцами, все растут вниз от центрального стебля. Молодой ствол имеет характерные вертикальные вздутые гребни. По мере того, как дерево становится старше, стебель начинает ветвиться, образуя кустистую верхушку. Листья также становятся шире и короче, теряя зубцы. Только когда дерево становится взрослым, оно принимает типичную форму дерева.
Разница между внешним видом молодого и взрослого дерева настолько существенна, что эти две формы изначально описывались как отдельные виды и даже роды ранними ботаниками, [4] [5] включая ботаников, сопровождавших капитана Джеймса Кука во время его первого путешествия в Новую Зеландию. [6]
Одна из теорий об этом любопытном изменении внешнего вида заключается в том, что молодое растение должно было защитить себя от поедания моа , группой гигантских нелетающих птиц, которые когда-то бродили по кустарникам Новой Зеландии. Как только оно достигало высоты моа, оно оказывалось вне опасности и превращалось в «обычное» дерево. Исследование развития цвета листьев у P. crassifolius показало, что листья сеянцев смешивались с опавшими листьями , в то время как окраска молодых листьев привлекала внимание к их колючкам. Близкородственный вид с острова Чатем, который развивался в отсутствие моа, не демонстрировал этих изменений. [7]
Близким родственником является Pseudopanax ferox , зубчатое копьевидное дерево. Оно похоже на P. crassifolius, за исключением того, что листья более обильные и сильно зубчатые, отдаленно напоминающие ленточную пилу.
Pseudopanax crassifolius — гетеробластное растение, что означает, что оно имеет разные формы листьев и особенности роста в зависимости от стадии роста. [8] [9] Эти стадии роста, которые в значительной степени связаны с высотой растения, следующие: рассада, ювенильная, переходная и взрослая особь. [9]
Молодое дерево имеет один ствол с длинными и узкими загнутыми вниз листьями, [2] [10] обычно ниже высоты 3–5 м. [7] [9]
Взрослое растение P. crassifolius может достигать высоты 15 м. [2] Из-за множества ветвей оно выглядит как дерево с круглой кроной, [2] что делает его более похожим на «типичное дерево», чем его предыдущие формы.
Листья сеянцев меньше и тоньше по сравнению с последующими стадиями роста, но они постепенно становятся длиннее по мере того, как растение вырастает из листового опада, начиная с семядолей . [9] Листья изначально зеленые, но по мере роста растения становятся более пятнисто-коричневыми и кожистыми. [9]
Молодые листья, которые появляются на высоте до 4 м или до ветвей дерева, [9] особенно длинные и узкие (1 м в длину и 1–1,5 см в ширину) [11] – по форме похожи на копье . [5] Они темно-зеленые с острыми зубчатыми краями и выступающей желтой или оранжевой средней жилкой. [9] [12] Листья также жесткие и прямые, но наклонены вниз от стебля, [2] под углом 45–60º от горизонтали. [13]
Промежуточные листья появляются, как только дерево разветвляется, обычно на высоте более 4–5 м. [9] Они являются промежуточными между молодыми и взрослыми листьями, будучи короче и шире молодых листьев. [9]
Взрослые листья короче и шире (10–20 см в длину и 2–3 см в ширину), с менее выраженной средней жилкой и зубчатым или цельным краем. [9] [11] Кроме того, листья простые, очередные, [14] и растут наружу или вверх от ветки. [15] Обычно они появляются, когда дерево достигает высоты 5 м и разветвляется. [9] Взрослые листья также обладают большей морозостойкостью, чем молодые листья. [16]
Ствол молодого дерева тонкий, [12] прямой, [5] неветвистый, [ 17] ребристый по всей длине.
У взрослых деревьев ствол может достигать 50 см в диаметре. [4] Он имеет горизонтальные чечевички [14] и гладкую, серую [12] или пятнистую кору. [18] На этой стадии жизни верхушка дерева разветвляется, а молодые листья опадают, образуя округлую крону с голым стеблем. [12]
Крошечные, диаметром 4 мм, бледно-желтые или зеленые [11] цветки собраны в большие верхушечные зонтики , 30 см в поперечнике. [19] Цветки обоеполые, поэтому у них пять тычинок и пять столбиков . [4]
Мясистые плоды, которые обычно темно-фиолетовые или черные при созревании, имеют диаметр 3–4 мм и округлые. Они содержат пять семян на ягоду, [20] с пятью гнездами , каждое из которых содержит одно семя. [10]
Pseudopanax crassifolius является эндемиком Новой Зеландии. [3]
В Новой Зеландии P. crassifolius широко распространен и распространен на Северном острове , Южном острове и острове Стюарт . [2]
Pseudopanax crassifolius встречается от уровня моря до примерно 750 м в низинных и горных лесах и кустарниках. [2] Он не имеет сильной привязанности к влажным местообитаниям, так как обычно встречается на возвышенностях/не водно-болотных угодьях. [21] Вместо этого этот вид часто растет вдоль опушек леса или просветов, в восстанавливающихся лесах и как подпологовое или пологовое дерево. [10]
В частности, P. crassifolius является распространенным подпологовым или пологовым видом в лесах камахи - серебристый папоротник ( альянсы бук - широколиственный - подокарповый лес), [22] лесах из твердого бука - камахи (альянсы букового леса), [23] лесах серебристого бука - красного бука - камахи (альянсы букового и широколиственного леса), [24] лесах серебристого папоротника - махое , [25] лесах товай - тава , [26] и лесах камахи - подокарп (альянсы широколиственного - подокарпового леса, включая каури ). [27]
Молодая форма P. crassifolius живет от 15 до 20 лет, прежде чем она переходит во взрослую форму. [8] [12]
Дерево цветет и плодоносит почти только во взрослом состоянии. [9] Его обоеполые цветы цветут с января по апрель [28] и опыляются насекомыми . [29] Плоды появляются с января по апрель, созревают всю зиму и сохраняются до августа. [10] Эти плоды поедаются, а затем разносятся птицами. [10] Проходя через кишечник птицы, семена лишаются мясистой оболочки мезокарпия, что помогает им прорасти . [30] Впоследствии было обнаружено, что эти семена прорастают через пять недель [10], но это может быть отложено, если мясистый мезокарпий все еще не поврежден. [30] [31]
Pseudopanax crassifolius – вечнозеленое растение . [10]
Ягоды служат важным источником пищи для многих птиц. [8] Сюда входят такие птицы, как хихи , [32] кокако , [33] белоголовый дрозд , туи , [8] кереру , серебристый глаз , новозеландский колокольчик , [10] [20] новозеландский кака , бурый полоз , серая славка , синица , черный дрозд и зяблик . [34]
Его цветы также дают нектар , который питающиеся медом птицы, такие как хихи, [35] туи и новозеландская колокольчатая птица, используют в пищу. [34]
Помимо плодов, керэру также поедает листовые почки P. crassifolius . [34]
Известно также, что птицы добывают беспозвоночных на P. crassifolius . К ним относятся кака, стрелок , бурый полоз, серая славка, синица, новозеландский веерохвост , серебристоглазка и новозеландский колокольчик. [34]
Хотя моа и вымерли, считается, что они могли существовать раньше этого растения, особенно его листьев. [7]
Пчелы, завезенные и местные для Новой Зеландии, такие как западная медоносная пчела [28] или Lasioglossum sordidum [36] , будут использовать этот вид для сбора нектара во время цветения. В результате пчеловоды считают P. crassifolius хорошим кормом для пчел и рекомендуют его на фермах. [37]
Известно, что виды моли Acrocercops panacivagans и Eumetriochroa panacivagansis используют в качестве хозяев виды Pseudopanax, такие как P. crassifolias . [38] [39] Это очевидно по минам, которые они создают в листьях. [38] [39] Другой вид моли, Izatha blepharidota , также использует это растение в качестве хозяина, при этом его личинки успешно вырастают и питаются на мертвых ветвях P. crassifolius . [40]
Новозеландский богомол откладывает свою оотеку на P. crassifolius . [41]
Известно, что многие виды жуков паризитируют P. crassifolius , обычно используя его в качестве хозяина. Виды долгоносиков из семейства Curculionidae и Belidae имеют личинки, обитающие в мертвых или умирающих древесных частях P. crassifolius , включая Dendrotrupes Vesitus , Ectopsis Ferrugalis , Platypus apicalis , Scolopterus penicillatus , Stephanorhynchus curvipes , [42] Psepholax simplex , Psepholax mediocris , Psepholax crassicornis , Mesoreda sulcifrons , Crisius semifuscus , Clypeolus pascoei , [43] Phronira osculans , [44] Dendrotrupes Costiceps [45] и Aralius wollastoni . [46] Два вида жуков-усачей, Tetrorea cilipes и Hexatricha pulverulenta из семейства Cerambycidae , имеют личинки, которые прокладывают ходы в древесных частях деревьев и, как полагают, используют P. crassifolius в качестве хозяина. [42] [47]
Щитовки используют P. crassifolius в качестве растения-хозяина, обитая на его листьях, черешках, плодах и стеблях. В частности, Trioza panacis , также известная как листоблошка лансевудовая, питается листьями P. crassifolius и несколькими другими видами Pseudopanax . [48] Дополнительные виды щитовок включают в себя представителей семейства Diaspididae , таких как Leucaspis gigas , Leucaspis mixta , Leucaspis morrisi , [49] и Hemiberlesia lataniae . [50] Из семейства Coccidae сюда входят виды мягкощитовок Ctenochiton viridis и Coccus hesperidum . [51] Войлочные щитовки из семейства Eriococcidae , такие как Scutare fimbriata и Eriococcus parabilis . [52] Наконец, из семейства Rhyparochromidae , Woodwardiana evagorata питается листьями P. crassifolius . [53]
Листья Pseudopanax crassifolius приятны на вкус и предпочитаются млекопитающими, завезенными в Новую Зеландию, такими как крупный рогатый скот , [54] олени , опоссумы с щетинистым хвостом и одичавшие козы . [33] [55] [56] Известно, что листья зрелого дерева P. crassifolius имеют более высокую пищевую ценность по сравнению с его молодой формой, что может делать их более привлекательными для этих млекопитающих. [57] Наряду с листьями опоссумы с щетинистым хвостом поедают ягоды P. crassifolius . [58] Крысы также будут предшествовать P. crassifolius , поскольку они, как известно, поедают его семена. [59]
Сообщается, что паразитическое растение Dactylanthus taylorii растет на корнях P. crassifolius , где оно крадет питательные вещества, заставляя корни увеличиваться в размерах. [60]
На P. crassifolius был обнаружен гриб Chaenothecopsis schefflerae , который живет на растительных экссудатах или пропитанной экссудатом древесине или коре. [ 61]
Pseudopanax crassifolius обычно скрещивается с Pseudopanax lessonii . [62] Учитывая несходство внешнего вида двух видов, они производят ряд морфологически разнообразных потомков, листья которых часто отличаются от листьев обоих родительских видов. [62] Несмотря на это, Pseudopanax crassifolius скрещивается с P. lessonnii значительно чаще, чем с морфологически похожими видами Pseudopanax , такими как Pseudopanax ferox или Pseudopanax linearis . [62] Одна из теорий, касающихся этого процесса, заключается в том, что P. crassifolius более тесно связан с P. lessonnii и его родственниками, чем с другими видами Pseudopanax . [62]
Гетерообразная природа этого вида привела к появлению семи теорий относительно того, почему у него развились такие различные формы проростков, ювенильных особей и взрослых особей. [8]
Одна из теорий заключается в том, что гетеробластность P. crassifolius развилась как защитная адаптация для предотвращения и сдерживания нападения моа. [7] [63] Коричневый, пятнистый сеянец P. crassifolius маскируется под опавшие листья, что могло затруднить его обнаружение моа. [7] Как только дерево вырастает слишком высоким, чтобы слиться с опавшими листьями, исследователи полагают, что длинные, жесткие молодые листья с зубцами по краю могут отпугивать моа от поедания, поскольку их будет трудно проглотить. [7] Выделенное цветное пятно, часто наблюдаемое вдоль зубцов листа, могло предупредить моа о его защите. [7] Выступающая средняя жилка молодого листа позволяет ему быть в 13 раз прочнее взрослых листьев, что делает его более устойчивым к поломке моа. [9] Также считается, что как только P. crassifolius достигает высоты более 3 м, он превышает максимальную высоту поедания для моа. [7] Это может объяснить, почему мы видим, как дерево переходит во взрослую форму примерно на этой высоте, поскольку оно становится менее уязвимым для хищничества моа. Кроме того, поскольку моа отсутствовали на островах Чатем, Pseudopanax chathamicus , близкий родственник P. crassifolius , эндемик островов Чатем, не имеет тех же защитных приспособлений. [64] Вместо этого молодые листья P. chathamicus большие и широкие, с гладким краем. [64] Листья Pseudopanax chathamicus также выглядят одинаково зелеными на протяжении всего своего развития, без изменений цвета, наблюдаемых у P. crassifolius . [7] Наконец, P. chathamicus начинает ветвиться по мере перехода к взрослой форме намного раньше, чем P. crassifolius . [64] Эти различия предполагают, что хищничество моа повлияло на эволюцию P. crassifolius .
Другая теория о гетеробластии P. crassifolius заключается в том, что она развилась из-за различной интенсивности света, которую испытывает растение по мере роста снизу вверх по пологу леса. [65] Считается, что проростки и молодые листья P. crassifolius имеют общие морфологические и анатомические черты с растениями, которые обычно растут в условиях низкой освещенности, в то время как взрослые листья имеют общие черты с растениями, которые растут под солнцем. [9] Будучи молодым, P. crassifolius часто встречается как частично затененное дерево под пологом, прежде чем оно в конечном итоге вырастет над пологом как взрослое растение. Изогнутая ориентация его молодых листьев оптимизирует захват света низкой интенсивности, получаемого в среде под пологом. [13] [65] Среда низкой освещенности под пологом создает низкую энергию, что делает производство молодых листьев более дешевым по сравнению со взрослыми листьями. [65] По мере роста P. crassifolius попадает в среду с высокой интенсивностью света над пологом, что позволяет ему производить большие, но дорогие листья во взрослом состоянии. [65] По этим причинам исследователи полагают, что ювенильная форма P. crassifolius может быть адаптирована к условиям с низкой интенсивностью света, в то время как взрослая форма адаптирована к условиям с высокой интенсивностью света. [65] При этом одно исследование показало, что виды без гетеробластности (гомобластические виды) имели более высокую выживаемость, чем гетеробластные сеянцы в условиях низкой интенсивности света, что означает, что гетеробластность у P. crassifolius может не обеспечивать большого преимущества в среде под пологом. [66]
Pseudopanax crassifolius — популярное растение в городском дизайне не только из-за своего знакового и харизматичного внешнего вида, но и из-за своих экологических преимуществ. Его уникальный вид можно использовать для создания текстурного контраста среди других растений. [67] Благодаря своей тонкой и высокой молодой форме этот вид также отлично подходит для небольших пространств. [68] По этим причинам этот вид рекомендуется размещать вдоль улиц, въездных путей, островков безопасности или на центральном острове кольцевых развязок. [69]
Средние жилки молодых листьев когда-то использовались в качестве шнурков для ботинок или для фиксации конских уздечек и сбруи. [8] Его плотная, светло-коричневая древесина использовалась для изготовления столбов или свай. [12] Фактически, его древесина когда-то использовалась для изготовления пиломатериалов в Отаго . [8] Однако известно, что эта древесина не очень прочная. [8] Кроме того, гибкий ствол иногда использовался в качестве хлыста. [8]
Маори использовали стебли молодых деревьев, чтобы пронзать копьем керэру, в то время как маори, особенно с Южного острова, использовали листья P. crassifolius, чтобы делать кисти для наскальных рисунков. [8] Благодаря своей гибкости, ствол молодого P. crassifolius можно было скручивать и использовать в качестве токотоко (церемониальной трости для ходьбы). [70]
Все три вида ланцетолистного дерева ( P. crassifolius , P. ferox и P. linearis ) известны маори как хороека. [8] Маори считали, что цветущий P. crassifolius указывает на обилие птиц в следующем году, поскольку их привлекают созревшие плоды. [8]
Pseudopanax crassifolius — вид, не находящийся под угрозой исчезновения, что означает, что его популяции большие и стабильные. [1]
Поедание млекопитающими представляет собой текущую угрозу для P. crassifolius . Например, известно, что поедание щеткохвостыми поссумами приводит к опадению листьев и гибели взрослых деревьев. [8] Поедание скотом также влияет на численность P. crassifolius , при этом одно исследование обнаружило это растение только в районах, где нет крупного рогатого скота. [54]
Медиа, связанные с Pseudopanax crassifolius на Wikimedia Commons