Psilotum — род папоротниковоподобных сосудистых растений . Это один из двух родов семейства Psilotaceae, широко известных как папоротники-венчики , другой — Tmesipteris . Когда-то считалось, что растения этих двух родов произошли от самых ранних сохранившихся сосудистых растений , но более поздние филогении относят их к базальным папоротникам, как к сестринской группе Ophioglossales . У них отсутствуют настоящие корни , а листья сильно редуцированы, [1] стебли являются органами, содержащими фотосинтетическую и проводящую ткань. У Psilotum всего два видаи их гибрид. Они отличаются от таковых у Tmesipteris наличием многоветвистых стеблей и синангия с тремя лопастями, а не с двумя.
Папоротники-венчики рода Psilotum не имеют настоящих корней, но крепятся ползучими корневищами . Стебли имеют множество ветвей с парными енациями , которые выглядят как маленькие листья, но не имеют проводящей ткани . Над этими энациями располагаются синангии, образующиеся в результате слияния трех спорангиев и образующие споры . При созревании синангии выделяют споры от желтого до беловатого цвета, которые развиваются в гаметофит длиной менее 2 мм (0,08 дюйма). Гаметофит живет под землей как сапрофит , иногда в микоризной ассоциации. Когда гаметофит созревает, он становится одноцветным и производит как яйцеклетки, так и сперматозоиды. Сперматозоиды плавают с помощью нескольких жгутиков и, достигнув яйцеклетки, объединяются с ней, образуя молодой спорофит . Зрелый спорофит может вырасти до высоты 30 см (10 дюймов) и более, но не имеет видимых [1] листьев. Стебель имеет ядро из толстостенной протостелы , окруженное эндодермой , которая регулирует поток воды и питательных веществ. Поверхность стебля покрыта устьицами , обеспечивающими газообмен с окружающей средой. [2] [3] [4]
Гаметофит Psilotum необычен тем, что он дихотомически разветвляется, живет под землей и обладает сосудистой тканью. [5] Питание гаметофита, по-видимому, мико-гетеротрофное , чему способствуют эндофитные грибы . [6]
Род Psilotum был впервые официально описан в 1801 году Олофом Шварцем, и описание было опубликовано в Journal für die Botanik (Schrader) . [7] [8] Название рода происходит от древнегреческого слова psilos , означающего «голый», «гладкий» или «лысый» [9] и указывает на отсутствие обычных органов растения, [10] и кажущееся отсутствие листьев. [1]
Существует два вида: Psilotum nudum и Psilotum complanatum , между которыми известен гибрид Psilotum × intermedium WH Wagner .
Распространение Psilotum тропическое и субтропическое, в Новом Свете , Азии и Тихоокеанском регионе , с несколькими изолированными популяциями на юго-западе Европы. Самые высокие известные широты находятся в Южной Каролине , провинции Кадис в Испании [ 11] и на юге Японии для P. nudum . В США P. nudum встречается от Флориды до Техаса, а P. complanatum — на Гавайях.
Psilotum внешне напоминает некоторые вымершие ранние сосудистые растения, такие как риниофиты и тримерофиты рода Psilophyton . Необычные особенности Psilotum , предполагающие родство с ранними сосудистыми растениями, включают дихотомически ветвящиеся спорофиты, воздушные стебли, возникающие из горизонтальных корневищ, простой сосудистый цилиндр, гомоспоровые и терминальные эуспорангии и отсутствие корней. [12] [1] К сожалению, окаменелостей псилофитов не существует. Тщательное изучение морфологии и анатомии позволяет предположить, что папоротники-венчики не имеют тесного родства с риниофитами и что наследственные черты, присутствующие у современных псилофитов, представляют собой сокращение от более типичного современного папоротникового растения. Существенные отличия Psilotum от риниофитов и тримерофитов заключаются в том, что развитие его сосудистого тяжа экзарховое , а у риниофитов и тримерофитов - центрархное . [13] Спорангии Psilotum представляют собой трехгнездные синангии, возникающие в результате слияния трех соседних спорангиев, [13] и они располагаются латерально на осях. У риниофитов и тримерофитов спорангии были одиночными и располагались на терминальных ветвях. [14]
Молекулярные данные убедительно подтверждают, что Psilotum является папоротником (в широком смысле, включая хвощи) и что псилофиты являются сестрами офиоглоссоидных папоротников. [15]
