Punctelia graminicola — вид листоватого лишайникасемейства Parmeliaceae . Растет на камнях и, реже, на коре в Северной Америке, Южной Америке и Восточной Африке. Имеет сине-серый таллом размером около 15 см (6 дюймов), покрытый крошечными порами, называемыми псевдоцифеллами . Иногда лишайник образует небольшие лопасти, которые выступают из поверхности. Плодовые тела у этого вида редки; если они присутствуют, они напоминают маленькие чашечки с коричневым внутренним диском диаметром 3–10 мм (0,1–0,4 дюйма). Похожий вид, Punctelia hypoleucites , нелегко отличить от Punctelia graminicola только по внешнему виду или среде обитания; эти виды можно надежно дифференцировать, только изучив длину их конидий (бесполых спор ).
Впервые описанный в 1942 году по образцам, собранным в Нью-Мексико братом Арсеном Бруаром , типовой образец , хранившийся в Дюнкерке , был уничтожен во время Второй мировой войны. После этого название было низведено до синонимии с Punctelia subrudecta . В 1980 году вид стал известен как Parmelia semansiana после исследований, опубликованных Уильямом и Чичитой Калберсон ; пару лет спустя он был переведен в новый род Punctelia , созданный для включения видов, похожих на Parmelia, с псевдоцифеллами на поверхности таллома. Его название было снова изменено после того, как в 2001 году некоторые из коллекций Бруара были спасены от утилизации на местной свалке . Среди этого материала были дубликаты оригинальной коллекции, которые использовали оригинальный эпитет graminicola .
Лишайник был впервые официально описан в 1942 году как новый вид французским лихенологом Морисом Були де Лесденом под названием Parmelia graminicola . Типовые образцы были собраны братом Арсеном Бруаром , католическим монахом -ласальянцем , в 1935 году в двух местах недалеко от Лас-Вегаса, штат Нью-Мексико , на высоте 1900 м (6200 футов). [5] Видовой эпитет graminicola предполагает тесную связь со злаками, поскольку gramini относится к семейству злаковых [ 6], в то время как окончание -cola указывает на обитателя или жителя и обычно используется для обозначения среды обитания. [7] Однако Були де Лесден отметил, что лишайник был обнаружен растущим на мхах и колосковом мхе Selaginella . [5] Були де Лесден хранил этот материал и другие коллекции , присланные ему Бруаром, в своем личном гербарии в Дюнкерке . [8] Гербарий был уничтожен во время бомбардировки Дюнкерка во время Второй мировой войны , а его коллекции были уничтожены. [4] После утраты типового материала название Parmelia graminicola часто позже относили к синонимии с Punctelia subrudecta . [9] [10] [11] В своем первоначальном описании Parmelia graminicola Були де Лесден отметил его сходство с P. subrudecta . [5]
В 1980 году Уильям и Чичита Калберсон сообщили о своих наблюдениях за различиями в длине конидий в популяциях Parmelia hypoleucites, собранных в Аризоне и Мексике. Они отметили, что морфы длинной формы конидий ( P. hypoleucites ) росли на коре и имели ареал, ограниченный лесами мексиканских высокогорий, в то время как морфы короткой формы конидий росли на скалах и были широко распространены в юго-центральной части Северной Америки, с небольшими появлениями в регионах с морфой длинной формы. Они использовали этот диморфизм, чтобы выделить морфу короткой формы в отдельный вид, P. semansiana , используя более крупный из образцов Мюллера в качестве типа этого нового вида. [1] [примечание 1] В 1982 году Хильдур Крог перенес Parmelia semansiana и 21 другой вид Parmelia с округлыми ( точечными ) псевдоцифеллами в недавно выделенный род Punctelia. [2]
В 2001 году, после того как Роберт Шоу Эган обнаружил, что некоторые из коллекций Бруара были спасены от утилизации на местной свалке (Нью-Мексико) , образцы были переданы в Университет штата Аризона и курировались. Среди лишайников были образцы, собранные в 1935 году недалеко от плотины Чимайо , то есть в то же время и в том же месте, что и некоторые из образцов, на которых основывалось описание вида Parmelia graminicola ; Эган предположил, что они являются изотипами (т. е. дубликатами голотипа ) или изосинтипами (т. е. дубликатами синтипов ) исходных образцов. Было обнаружено, что P. semansiana идентичен P. graminicola . [4]
Слоевище Punctelia graminicola имеет диаметр 3,0–14,5 см (1,2–5,7 дюйма). [6] Оно состоит из нерегулярно разветвленных долей, часто скученных или перекрывающих друг друга, шириной 2–4 мм (0,08–0,16 дюйма). Верхняя поверхность таллома сине-серая или зеленовато-серая, [ 6] [12] часто с коричневыми краями и обычно гладкая и без пруины . [12] Гербарные образцы имеют тенденцию становиться коричневыми. [6] Псевдоцифеллы на поверхности таллома варьируются по количеству от редких до обильных. Они имеют круглую или неправильную форму, [12] размером 0,03–0,6 на 0,03–0,4 мм. Сердцевина белая. [6] Пропагулы, такие как изидии или соралии, отсутствуют у этого вида, но иногда лишайник образует дольки — небольшие дольки ( лацинулы ) на краях лопастей, которые выступают из поверхности. [12] Адриано Шпильман и Марсело Марчелли отметили, что Punctelia graminicola имеет широкую концепцию вида , поскольку она включает особей как с лацинулами, так и без них. [6] Нижняя поверхность таллома варьируется по цвету от бледно -коричневого до светло-коричневого или средне-коричневого, с редкими светлыми ризинами . [12] Эти ризины полностью покрыты корой. [13]
Верхняя кора парапленктенхимная; это означает, что она состоит из типа ткани, в которой гифы ориентированы во всех направлениях, аналогично паренхиме растений. В зависимости от размеров таллома верхняя кора имеет толщину от 3 до 7 клеток. Она состоит из трех отдельных слоев: верхний слой состоит из небольших округлых клеток, которые контактируют с эпикортексом; нижний слой сам по себе организован в два слоя более крупных, толстостенных клеток с студенистым видом. Верхнюю кору покрывает тонкий эпикортекс, который непрерывен даже над псевдоцифеллами. Псевдоцифеллы образуются изнутри наружу таллома. Гифы в сердцевине организованы в круговые группы в определенных местах таллома; эти группы гиф проталкивают клетки водорослей к верхней коре, разрывая как кору, так и эпикортекс, и обнажая сердцевину. Размер поры постепенно увеличивается по мере того, как корковые клетки по внутреннему периметру распадаются, а сердцевинные гифы прорастают в область поры. [13]
Punctelia graminicola иногда образует апотеции , хотя у некоторых особей они отсутствуют или незрелые. Они имеют форму чаши с коричневым диском диаметром 3–10 мм (0,1–0,4 дюйма). На складчатых краях апотеций часто имеются обильные псевдоцифеллы. Аскоспоры более или менее сферические или широкоэллиптические , полупрозрачные и имеют размеры 7–14 на 6–9 мкм . В зависимости от индивидуального лишайника пикниды могут быть редкими или обильными. Они погружены в поверхность таллома, напоминая коричневые или черные точки. Они производят конидии , которые обычно похожи на короткие полупрозрачные стержни и имеют длину 5–6 на 1 мкм; в редких случаях конидии крючкообразные ( крючковидные ). [12]
Ожидаемые результаты стандартных точечных тестов на лишайник для Punctelia graminicola — K + (желтый), C −, KC−, P − и UV − в верхней коре; кора содержит атранорин в качестве второстепенного или следового компонента и хлоратранорин в следовых количествах. В мозговом веществе результаты точечных тестов — K−, KC+ (красный), C+ (красный), P− и UV−, что указывает на присутствие леканоровой кислоты . [12]
Punctelia hypoleucites внешне очень похожа и может быть надежно отличима от Punctelia graminicola по длине конидий (11–12 мкм). [1] В отличие от Punctelia graminicola , которая растет как на камнях, так и на коре (последнее встречается гораздо реже), Punctelia hypoleucites растет только на коре. [14]
Punctelia graminicola растет на камнях или на мхах , которые находятся на камнях. Было зарегистрировано, что он растет на самых разных камнях: базальте , конгломерате , граните , известняке , риолите , песчанике , сланце и вулканических . [15] Гораздо реже он растет на коре. Зарегистрированные субстраты коры включают Fouquieria , Cupressus и Quercus . [12] В Соединенных Штатах Punctelia graminicola встречается в центральной части США на востоке до Аппалачей . [14] Он распространен в регионе Великих равнин , простираясь до юго-западной части страны. [12] Калберсоны отмечают, что в США лишайник обычно встречается только на деревьях в центре своего ареала, в то время как на периферии своего ареала он в основном ограничен скалами. Они предполагают, что лишайник «в первую очередь приспособлен к жизни на скалах, распространяя толерантность к субстрату на кору только при наиболее благоприятных экологических условиях» [1] .
В Мексике Punctelia graminicola широко распространена в северной и центральной частях страны. [12] Ареал ее распространения продолжается на юг в Центральную Америку. [16] В Южной Америке ее распространение включает Аргентину и Бразилию. [6] В Восточной Африке (где она была зарегистрирована как P. semansiana ) она встречается редко; она известна из Эфиопии , Кении и Танзании . [16]