Radiodonta — вымерший отряд членистоногих стволовой группы , который пользовался успехом во всем мире в кембрийский период. Их можно называть радиодонтами , [1] [2] [3] радиодонтанами , [4] [5] радиодонтидами , [6] аномалокаридами , [7] или аномалокаридидами , [8] [9] [10] хотя последние два первоначально относились к семейству Anomalocarididae , которое ранее включало все виды этого отряда, но теперь ограничивается лишь несколькими видами. [7] Радиодонты отличаются характерными лобными придатками, которые морфологически разнообразны и используются для выполнения множества функций. Радиодонты включали в себя самых ранних известных крупных хищников, но среди них также были просеиватели отложений и фильтраторы. [11] Некоторые из наиболее известных видов радиодонтов — это кембрийские таксоны Anomalocaris canadensis , Hurdia victoria , Peytoia nathorsti , Titanokorys Gaessii , Cambroraster falcatus и Amplectobelua symbrachiata , ордовикский Aegirocassis benmoulai и девонский Schinderhannes bartelsi .
Название Radiodonta (от латинского radius «спица колеса» и от греческого odoús «зуб») относится к радиальному расположению зубных пластинок (ротового конуса), окружающих рот, [6] хотя предполагается, что эти особенности отсутствуют у некоторых виды радиодонтов. [4] [1]
Первоначальный диагноз отряда Radiodonta в 1996 г. следующий: [6]
Радиодонтиды — двусторонне-симметричные, удлиненные членистоногие с неминерализованной кутикулой, обычно наиболее прочной в челюстях и когтях. Тело подразделяется на две тагматы , во многом напоминающие просому и опистосому хелицеровых членистоногих . Обычно передняя часть не имеет внешней сегментации, несет одну пару предоральных когтей, пару выдающихся глаз и вентральные челюсти с радиально расходящимися зубами. Некоторые формы имеют дополнительные ряды зубов и три-четыре посторальные пары гнатобазальных конечностей. Туловище метамерное , обычно имеет около 13 сегментов, по бокам развиваются черепитчатые лопасти для плавания и жабры для дыхания, и может заканчиваться выступающим трехчастным хвостом. Некоторые формы имеют гнатобазные туловищные конечности.
В 2014 году клада Radiodonta была определена филогенетически как клада, включающая любые таксоны, более близкие к Anomalocaris canadensis , чем к Paralithodes camtschaticus . [7] В 2019 году он был переопределен морфологически как панцирный комплекс головы животного с центральными (H-) и боковыми (P-) элементами; выросты (эндиты) лобных придатков, несущие вспомогательные шипы; уменьшенные передние створки или полосы пластинок (щеточные лопасти) и сильное сужение тела спереди назад. [3]
Большинство радиодонтов были значительно крупнее представителей другой кембрийской фауны, их типичная длина тела колебалась от 30 до 50 сантиметров. [2] Самый крупный из описанных радиодонтов — ордовикский вид Aegirocassis benmoulai , который мог достигать двух метров в длину. [10] [2] Почти полный экземпляр молодого Lyrarapax unguispinus имел размеры всего 18 миллиметров (0,71 дюйма), что делает его одним из самых маленьких известных образцов радиодонтов, хотя взрослые особи достигали длины 8 сантиметров (3,1 дюйма) [2] [12 ] ] Известен изолированный лобный придаток хурдииды длиной менее половины длины молоди Lyrarapax , однако неизвестно, принадлежит ли этот экземпляр взрослой особи. [13] Самым крупным известным кембрийским радиодонтом был Amplectobelua , достигавший длины до 90 см (35 дюймов), судя по неполному экземпляру. [14] Anomalocaris и Laminacaris также являются крупными, достигая 37,8 см (14,9 дюйма) и 78 см (31 дюйм) (были оценки, что Houcaris saron (ранее Anomalocaris saron ) достигал 56 см (22 дюйма), но экземпляр, используемый для оценка длины тела уже не принадлежит этому виду [15] ); Кембрийская хурдия Titanokorys приблизилась к нему по размеру, с предполагаемой длиной тела примерно 50 сантиметров (20 дюймов). [2] [16]
Тело радиодонта можно разделить на две части: голову и туловище. Голова состоит только из одного сегмента тела [17] , известного как глазной сомит, покрытого склеритами (комплекс головного панциря), несет членистоногие лобные придатки, вентральный ротовой аппарат (оральный конус) и стебельчатые сложные глаза . Сужающийся туловище состоит из множества сегментов тела, каждый из которых связан с парой створок и жаберными структурами (щетиночными лопастями). [3]
Передние структуры головы представляют собой пару лобных придатков, которые в предыдущих исследованиях назывались «когтями», «хватательными придатками», «питающими придатками» или «большими придатками» (последний термин не рекомендуется, поскольку существует гомология между лобные придатки и исходные, морфологически отличные от больших придатков мегахейрана сомнительны. [17] [18] ). Они склеротизированы (затвердевшие) и членистоногие (сегментированы), несут вентральные эндиты (шипы) на большинстве своих подомеров (сегментарных единиц), а эндиты могут нести дополнительные ряды вспомогательных шипов на переднем и заднем краях. [19] [3] Лобный придаток состоит из двух областей: стержня («ножка», [2] «основание» [20] или «промиксальная область» [2] в некоторых исследованиях) и дистальной сочлененной области [19] (также называемый «коготь» [20] ). Треугольная область, покрытая мягкой кутикулой (артродиальной мембраной), может располагаться на вентральной стороне между подомерами и обеспечивать гибкость. [21] [11] Их предполагаемое преокулярное и протоцеребральное происхождение позволяет предположить, что они гомологичны первичным антеннам Onychophora и верхней губе Euarthropoda (все они возникли из глазного сомита ) , [17] [9] в то время как последующие исследования также предполагают дейтоцеребральное происхождение. происхождения и гомологичен хелицерам Chelicerata и усикам или « большим придаткам » других членистоногих (все они возникли из постглазного сомита 1) . [22] Поскольку морфология лобных придатков, особенно шипов, всегда различается у разных видов, это один из важнейших способов видовой идентификации. [19] Фактически, многие радиодонты известны только по горстке окаменевших лобных придатков. [21] [19]
Рот находится на вентральной стороне головы, позади места прикрепления лобных придатков и окружен кольцом зубных пластинок, образуя ротовой аппарат, известный как ротовой конус («челюсти» в предыдущих исследованиях [6] ) . 3 или 4 зубные пластинки могут быть увеличены, придавая ротовому конусу трехлучевой (например, Anomalocaris , Echidnacaris ) или тетрарадиальный (например, Hurdiidae , Lyrarapax ) вид. [23] [12] [24] Внутренний край зубных пластинок имеет шипы, обращенные к ротовому отверстию. Дополнительные ряды внутренних зубных пластинок могут встречаться у некоторых родов хурдиид . [8] [3] Детальная реконструкция некоторых амплектобелюидных оральных конусов является спекулятивной, но они, возможно, не имели типичного радиального расположения. [4] [1]
Три головных склерита ( панциря ) комплекса, образованные центральным Н-элементом (передним склеритом или головным щитом) и парой Р-элементов (латеральными склеритами), покрывают дорсальную и латеро-вентальную поверхность головы животного. [3] P-элементы могут соединяться друг с другом, а также с H-элементом узким передним расширением (шеей или «клювом» P-элемента). [8] [3] Головные склериты маленькие и яйцевидные у Anomalocarididae и Amplectobeluidae , [4] [3] , но часто увеличенные у Hurdiidae , соответствуют их четким формам тела (обтекаемым у Anomalocarididae/Amplectobeluidae, но часто компактным у Hurdiidae). [3] На голове были два сложных глаза на ножках , которые, возможно, обладали подвижностью, [25] и располагались между промежутками, образованными задними областями Н-элемента и Р-элементов. [8] [3] Сложные глаза Echidnacaris исключительно без стеблей. [13] Некоторые виды обладают дополнительным срединным глазом позади H-элемента. [22]
Вопреки первоначальному диагнозу, разделение сегментов тела (границы сегментов) может быть видно снаружи [10] [5] [3] и ни один известный представитель Radiodonta (за исключением предполагаемого радиодонта Cucumericrus [10] [26] ) не известен имеют ножковидные придатки туловища (ноги). [27] Туловище имеет многочисленные сегменты тела ( сомиты ), сужающиеся от передней части к задней, при этом передние три или четыре сегмента значительно сужены в области шеи. [3]
Придатки туловища представляли собой плавниковидные створки тела («боковые створки» или «лопасти» в некоторых исследованиях), обычно по одной паре вентральных створок на каждый сегмент тела, каждый из которых слегка перекрывал один, расположенный впереди него, но дополнительные, неперекрывающиеся наборы. небольшие спинные лоскуты могут встречаться у некоторых видов хурдий . [10] Лоскуты могут иметь многочисленные веноподобные структуры (называемые «укрепляющими лучами», [5] «лучами лоскута», [3] «поперечными стержнями», [10] «поперечными линиями» [28] или «венами». ' [29] ). Лоскуты в области шеи (называемые «уменьшенными лоскутами», [4] «шейными лоскутами», [5] «головными лоскутами», [27] «передними лоскутами» [30] или «дифференцированными лоскутами» [18] ) значительно сокращаются. У некоторых видов челюстеобразные пищевые придатки, называемые гнатобазоподобными структурами (GLS), возникают из каждого основания уменьшенных шейных клапанов. [4] [1] Многочисленные удлиненные пластинчатые отростки (называемые ланцетными лопастями или пластинками [3] ), расположенные в ряд, образующие полосы жаберных структур, известных как щетинковые пластинки, покрывали дорсальную поверхность каждого сегмента тела. [10] По крайней мере, у Aegirocassis каждая ланцетная пластинка покрыта морщинами. [10] Вентральные створки могут быть гомологичны эндоподам двуветвистых конечностей эуартропод и лобоподам (лобоподам) жаберных лобоподий , а дорсальные створки и щетинковые пластинки могут быть гомологичны выходным и несущим жабры спинным створкам первых. таксоны. [31] [10] Туловище может заканчиваться хвостовым веером, состоящим из 1–3 пар лопастей, [29] [27] [3] парой длинных фурков, [29] [12] [3] удлиненным терминальное строение [27] или безликий тупой кончик. [10]
Следы мышц , пищеварительной и нервной системы были описаны на некоторых окаменелостях радиодонтов. Пары хорошо развитых мышц соединялись с брюшными створками, расположенными в боковых полостях каждого сегмента тела. [27] [9] Между боковыми мышцами находится сложная пищеварительная система, образованная расширением передней и задней кишки, соединенных узкой средней кишкой, связанной с шестью парами диверкулов кишечника (пищеварительных желез). [27] [5] [32]
Мозг радиодонтов был проще, чем трехсегментный (состоящий из про-, дейто- и тритоцеребрума) мозг эуартропод , но дальнейшие интерпретации различаются в разных исследованиях. На основе Cong et al. 2014, мозг состоит только из одного сегмента мозга, происходящего из глазного сомита, протоцеребрума. Нервы лобных придатков и сложных глаз отходят от передних и латеральных отделов мозга. [9] [17] По данным Moysiuk & Caron 2022, нервы лобных придатков возникли из вентрального дейтоцеребрума, второго сегмента мозга. Предыдущие «нервы лобного придатка» на самом деле представляют собой срединный глазной нерв. [22] В обеих интерпретациях позади мозга находилась пара очевидно несросшихся вентральных нервных шнуров , которые проходили через область шеи животного. [9] [22]
Радиодонты были интерпретированы как нектонные или нектобентосные животные, морфология которых предполагает активный плавательный образ жизни. Мускулистые, перекрывающиеся брюшные створки, возможно, продвигали животное по воде, возможно, двигаясь волнообразным образом, напоминающим современных скатов и каракатиц . [33] [34] Пары спинных створок, которые у некоторых видов образуют хвостовой веер, возможно, помогали управлять и/или стабилизировать животное во время передвижения. [10] [35] У Anomalocaris морфология хвостового веера даже предполагает, что он может быстро и эффективно менять направление плавания. [36] С другой стороны, некоторые хурдииды обладают особенностями, значительно специализированными для нектобентосного образа жизни, например Cambroraster с его куполообразным H-элементом, похожим на панцирь мечехвоста . [3] Полосы щетинковых пластинок со складчатыми ланцетными пластинками, возможно, имели увеличенную площадь поверхности, что позволяет предположить, что это были жабры , обеспечивающие дыхательную функцию животного . [27] [10] Обилие остатков склеритизованных структур, таких как разрозненные лобные придатки и комплексы склеритов на голове, позволяет предположить, что среди радиодонтов могли происходить массовые линьки , [10] [3] поведение, о котором также сообщалось у некоторых других Кембрийские членистоногие, такие как трилобиты . [37]
У радиодонтов были разнообразные стратегии питания, которых можно было разделить на хищных хищников , просеивающих отложения или суспензионных фильтраторов . [2] [38] [11] [39] [40] Например, хищные хищники, такие как Anomalocaris и Amplectobeluids, могли ловить ловкую добычу, используя свои хищные лобные придатки; последний даже имел прочный эндит, позволяющий удерживать добычу, как клешни . [26] [21] [4] [11] При меньшем головном панцирном комплексе и большой поверхности артродиальных мембран лобные придатки этих таксонов обладали большей гибкостью. [12] Толстые передние придатки просеивающих отложений, таких как Hurdia и Peytoia , имеют зубчатые эндиты с медиальной кривизной, которые могут образовывать похожую на корзину ловушку для сгребания осадка и прохождения пищевых продуктов к хорошо развитому ротовому конусу. [3] [11] Эндиты лобных придатков взвеси/фильтраторов, таких как Tamisiocaris и Aegirocassis, имеют гибкие, плотно упакованные вспомогательные шипы, которые могут отфильтровывать органические компоненты, такие как мезозоопланктон и фитопланктон, размером до 0,5 мм. [7] [10] Фронтальные придатки Caryosyntrips , которые необычны для радиодонтов тем, что имеют направление несущих эндит поверхностей, противоположных друг другу, и, возможно, были способны манипулировать и раздавливать добычу ножницеобразными разрезающими или хватательными движениями. [21] [41]
Ротовые конусы радиодонтов могли использоваться для присасывания и/или кусания. [23] [38] [3] Наряду с большим разнообразием лобных придатков у разных видов радиодонтов, дифференциация ротовых шишек между видами предполагает также предпочтение различных диет. [38] [11] Например, трехлучевой ротовой конус Anomalocaris с неровными, бугорчатыми зубными пластинами и небольшим отверстием, возможно, был приспособлен к мелкой и нектонной добыче, [23] [11] в то время как жесткие тетрарадиальные ротовые конусы Peytoia , Titanokorys , Hurdia и один изолированный ротовой конус, приписываемый Cambroraster , с более крупным отверстием и иногда дополнительными зубными пластинами, возможно, были способны потреблять более крупные продукты питания по сравнению с размером их тела и, вероятно, донную или эндобентосную добычу. [23] [38] [3]
Большинство филогенетических анализов показывают, что радиодонты, наряду с опабиниидами ( Opabinia и Utaurora [43] ), являются членистоногими стеблевой группы, расположенными на базальном уровне по отношению к дейтероподам , [42] кладой, включающей верхнюю часть стебля (например, фуксианхуииды и двустворчатые членистоногие) и корончатые Euarthropoda (например, Artiopoda , Хелицерата и Мандибулата ). [8] [44] [45] [46] [47] [ 48] [7] [ 9] [10] [2] [3] [30] [18] [39] [40] [49] [50 ] ] [43] Эта интерпретация подтверждается многочисленными планами строения членистоногих, обнаруженными у радиодонтов и опабиниид, такими как сложные глаза на стебельках , [25] пищеварительные железы, [32] придатки туловища, образующиеся из дорсальных и вентральных элементов (предшественники двуветвистых придатков членистоногих). [10] [50] По сравнению с опабиниидами, которые обладают задним ротовым отверстием и почти сросшимися передними придатками (сравнимо с комплексом верхней губы и гипостомы, обращенным назад у эуартропод ) , [17] [43] радиодонты, с другой стороны, имели дорсальный склерит, похожий на эуартропод ( H-элемент) и членистоногих (лобных придатков) на их головных участках [51] [17] [43] рядом с кутикуляризованными концами кишки. [27] Тот факт, что и у радиодонтов, и у опабиниид отсутствует экзоскелет в области туловища, позволяет предположить, что возникновение сложных глаз и членистоногих (сегментированных придатков) предшествует артродизации (полный набор экзоскелета туловища) в стволовой линии членистоногих. [42] [52] [53] Суженная область шеи с питающими аппендикулярными структурами некоторых радиодонтов также может пролить свет на происхождение сложной головы членистоногих, которая образовалась в результате слияния нескольких передних сегментов тела. [4] [17] Базальные дейтероподы, которые обладают смесью признаков радиодонтов и опабиниид, таких как Kylinxia и Erratus , могут представлять собой промежуточные формы между радиодонтами, опабиниидами и другими эуартроподами. [18] [50]
Таксонами, базальными к ветви радиодонтов, опабиниид и эуартропод, являются « жаберные лобоподии », такие как Pambdelurion и Kerygmachela , которые иногда объединялись в класс Dinocaridida с опабибиидами и радиодонтами. [54] [46] У них есть створки тела, пищеварительные железы, большие (предположительно сложные) глаза и специализированные лобные придатки, как у предыдущих таксонов, но их лобные придатки не членистоногие и не слиты, глаза сидячие, жаберные структуры менее выражены и под каждой створкой наверняка имелся лобопод. [55] [10] [56] [43] Таксонами, даже базальными для «жаберных лобоподий», являются сиберииды, такие как Megadictyon и Jianshanopodia , [42] группа лобоподий , которые имели крепкие лобные придатки и пищеварительные железы, но не имели закрылков тела. Такие промежуточные формы между лобоподиями и радиодонтами/эуартроподами предполагают, что вся группа Arthropoda возникла из парафилетического класса лобоподий, наряду с двумя другими существующими панартроподами типов Tardigrada и Onychophora . [57] [42] [17] [58] [52] [53]
Предыдущие исследования могут предполагать, что радиодонты относятся к группе, отличной от стволовых членистоногих , например, к неизвестному до сих пор типу ; [33] циклоневральные черви, подвергшиеся конвергенции с членистоногими (на основе циклоневралианоподобного радиального ротового аппарата); [59] [54] стеблевые хелицератные эуартроподы наряду с мегахейранами , также известными как большие придаточные членистоногие (на основании сходства между радиодонтными лобными придатками, большими придатками мегахейран и хелицерами ); [60] или Schinderhannes bartelsi , который в недавних анализах был определен как радиодонт -хурдиид , [42] [7] [10] [2] [3] [39] [40] как вид, более тесно связанный с эуартроподами, чем с другими радиодонтами ( на основе некоторых предполагаемых черт, напоминающих эуартропод, обнаруженных на Шиндерханнесе ). [35] Однако ни одно из них не было подтверждено более поздними расследованиями. Радиальные ротовые части не являются исключительными для циклонейралий и, скорее всего, представляют собой результат конвергентной эволюции или плезиморфии экдизозоа , поскольку они также были обнаружены у панартропод, таких как тихоходки и некоторые лобоподии ; [61] радиодонты, лишенные характерных особенностей эуартропод, таких как тергиты туловища и множественные головные придатки, [42] и большие придатки мегахейрана считались дейтоцеребральными, [62] [63] которые могли быть негомологичны протоцеребральным лобным придаткам радиодонтов; [9] [17] предполагаемые признаки эуартропод, обнаруженные на единственной окаменелости Шиндерханнеса , сомнительны и могут представлять собой другие радиодонтоподобные структуры. [42]
Традиционно все виды радиодонтов относили к одному семейству Anomalocarididae [6], отсюда и предыдущее общее название «anomalocaridid» [26] [8] , и оно все еще иногда использовалось для обозначения всего отряда даже после реклассификации. [9] [10] После переназначения, произведенного Vinther et al. В 2014 году большинство видов радиодонтов были реклассифицированы в три новых семейства: Amplectobeluidae , Tamisiocarididae [2] [3] (ранее Cetiocaridae [7] ) и Hurdiidae . [7] [10] [2] [3] Включая Anomalocarididae, четыре современных семейства радиодонтов могут образовывать кладу Anomalocarida . [7]
Первоначальное описание отряда Radiodonta включало Anomalocaris , Laggania (позже известную как Peytoia ), Hurdia , Proboscicaris , Amplectobelua , Cucumericrus и Parapeytoia . [6] Тем не менее, Proboscicaris теперь рассматривается как младший синоним Hurdia , а Parapeytoia считается Megacheiran . [8] [27] [10] Из-за ограниченного открытия положение Cucumericrus внутри Radiodonta неясно, поскольку он либо не был выбран филогенетическим анализом [7] [3] [2] [39] [40] или решен в политомия с Radiodonta и Euarthropoda . [10] [12]
Первый углубленный филогенетический анализ Radiodonta был проведен Vinther et al . в 2014 году [7] последовало несколько дополнительных исследований с более или менее измененными результатами. [9] [10] [2] [12] [3] [39] [40] [43] В большинстве анализов Caryosyntrips является самым базальным родом, но либо разрешается в политомии с другими радиодонтами и Euarthropoda (наряду с Cucumericrus если включен [10] [12] ) или за пределами Radiodonta, что ставит под сомнение его родство с радиодонтами. [64] За исключением сомнительных Caryosyntrips и Cucumericrus , широко поддерживается монофилия Radiodonta, [7] [9] [10] [2] [12] [3] [39] [40] с несколькими результатами, предполагающими возможное парафилия (либо клада Anomalocarididae + Amplectobeluidae, либо сестра Hurdiidae Euarthropoda). [30] [43] Предполагаемые синапоморфии монофилетических Radiodonta, включая трехчастный комплекс склеритов головы и дифференцированную область шеи. [3] Род Anomalocaris в более широком смысле всегда считается полифилетическим , обычно с «Anomalocaris» kunmingensis и «Anomalocaris» briggsi, которые считаются членами Amplectobeluidae и Tamisiocarididae соответственно. [7] [9] [10] [2] [3] [39] [40] Взаимосвязь Amplectobeluidae неясна, поскольку родство с амплектобелуидами Lyrarapax и Ramskoeldia иногда подвергалось сомнению. [1] [3] [40] Монофилия особого семейства Hurdiidae была обнаружена большинством анализов и хорошо подтверждена несколькими синапоморфиями (например, дистальная сочлененная область лобного придатка с проксимальными 5 подомерами, несущими почти одинаковые эндиты [19] [3] ). В 2010-х годах Tamisiocarididae часто считали сестринской группой Hurdiidae, [7] [10] [2] [3] , но в последующих исследованиях эта позиция стала сомнительной. [22] [24]
История радиодонтов сложна. Неполные экземпляры, относящиеся к разным частям тела одного и того же вида, исторически интерпретировались как принадлежащие к разным видам и даже разным типам. [6] [8] До того, как их признали группой, образцы радиодонтов были отнесены к пяти различным типам: Porifera , Cnidaria , Echinodermata , Annelida и Arthropoda . [6]
Первые известные образцы радиодонтов были собраны из пластов трилобитов горы Стивен Ричардом Г. МакКоннеллом из Геологической службы Канады в 1886 году [6] или 1888 году . [75] Эти образцы были названы Anomalocaris canadensis в 1892 году палеонтологом GSC Джозефом Уайтэйвсом . [75] Уайтэйвс интерпретировал экземпляры, которые теперь известны как изолированные лобные придатки, как брюшко ракообразного филлокарида . [75] Дополнительные образцы радиодонтов были описаны в 1911 году Чарльзом Уолкоттом . [76] Он интерпретировал изолированный ротовой конус, который он назвал Peytoia nathorsti , как медузу, а плохо сохранившийся, но относительно полный экземпляр, который он назвал Laggania cambria , как голотурию. [76] В 1912 году Уолкотт назвал Hurdia victoria и H. triangulata на основе изолированных H-элементов, которые он интерпретировал как панцири ракообразных. [78] Изолированные лобные придатки Peytoia и Hurdia , известные под общим названием «Придаток F» у Briggs 1979, в то время были идентифицированы как придатки Sidneyia . [76] P -элемент Hurdia был назван Proboscicaris в 1962 году и интерпретирован как панцирь двустворчатого членистоногого. [79]
Геологическая служба Канады инициировала пересмотр окаменелостей сланцев Бёрджесс в 1966 году под руководством палеонтолога Кембриджского университета Гарри Б. Уиттингтона . [6] Этот пересмотр в конечном итоге приведет к открытию полного плана тела радиодонта. В 1978 году Саймон Конвей Моррис признал, что ротовой аппарат лаггании напоминал пейтою , но интерпретировал это как свидетельство того, что это было сложное ископаемое, состоящее из медузы пейтоя и губки. [80] В 1979 году Дерек Бриггс признал, что окаменелости Anomalocaris были придатками, а не брюшком, но интерпретировал их как ходильные ноги наряду с «придатком F». [81] Лишь в 1985 году была признана истинная природа окаменелостей Anomalocaris , Laggania и Peytoia , и все они были отнесены к одному роду, Anomalocaris . [33] Впоследствии было признано, что Anomalocaris представляет собой отдельную форму от двух других, что привело к разделению на два рода, последний из которых по-разному назывался Laggania и Peytoia , пока не было установлено, что оба представляют один и тот же вид, а Peytoia имела приоритет. [23] Позже было признано, что некоторые из окаменелостей, отнесенных к этим таксонам, принадлежали другой форме, которая, как было установлено, имела панцирь, состоящий из элементов Hurdia и Proboscicaris . Наконец, в 2009 году эти экземпляры были переописаны как Hurdia . [8] Даже после этих признаний, частичные ошибочные идентификации (например, ротовой конус и лобные придатки Peytoia были отнесены к Anomalocaris [6] и Hurdia , [8] соответственно) были выявлены и в последующих исследованиях. [23] [82]
Сам таксон Radiodonta был придуман в 1996 году Десмондом Коллинзом после того, как было установлено, что Anomalocaris и его родственники представляют собой особую линию, имеющую сходство с членистоногими, а не неизвестный до сих пор тип. [6] Коллинз также установил, что класс Dinocarida включает отряд Radiodonta, а также Opabiniidae , которые он признал отдельными из-за отсутствия у них характерной структуры орального конуса, свойственной радиодонтам. [6] Radiodonta впервые получила филогенетическое определение в 2014 году. [7] Первоначально Radiodonta рассматривалась как содержащая одно семейство Anomalocarididae , но в 2014 году оно было разделено на четыре семейства: Amplectobeluidae , Anomalocarididae, Cetiocaridae и Hurdiidae . [7] Название Cetiocaridae не соответствовало Международному кодексу зоологической номенклатуры, поэтому в 2019 году было переименовано в Tamisiocarididae . [83]
До 2010-х годов радиодонты обычно считались одинаково крупными высшими хищниками, но открытие новых видов в течение этого десятилетия привело к значительному увеличению известного экологического и морфологического разнообразия группы. [7] [10] [2] [3] [84] [74] [39] [40]