Соотношение Редфилда или стехиометрия Редфилда — это постоянное атомное соотношение углерода , азота и фосфора, обнаруженное в морском фитопланктоне и в глубоких слоях океана.
Термин назван в честь американского океанографа Альфреда С. Редфилда , который в 1934 году впервые описал относительно постоянное соотношение питательных веществ в образцах морской биомассы, собранных в ходе нескольких рейсов на борту исследовательского судна Atlantis , и эмпирически обнаружил, что это соотношение составляет C:N:P = 106:16:1. [1] Хотя отклонения от канонического соотношения 106:16:1 были обнаружены в зависимости от видов фитопланктона и района исследования, соотношение Редфилда оставалось важным ориентиром для океанографов, изучающих ограничение питательных веществ. В статье 2014 года, обобщающей большой набор данных измерений питательных веществ во всех основных регионах океана, охватывающих период с 1970 по 2010 год, сообщалось, что глобальное медианное соотношение C:N:P составляет 163:22:1. [2]
В своей статье 1934 года Альфред Редфилд проанализировал данные по нитратам и фосфатам в Атлантическом , Индийском , Тихом океанах и Баренцевом море . [1] Будучи физиологом Гарварда , Редфилд участвовал в нескольких плаваниях на борту исследовательского судна «Атлантис» , анализируя данные по содержанию C, N и P в морском планктоне и ссылаясь на данные, собранные другими исследователями еще в 1898 году.
Анализ Редфилдом эмпирических данных привел его к открытию того, что в трех океанах и Баренцевом море атомное соотношение N:P в морской воде составляло около 20:1 (позднее было скорректировано до 16:1) и было очень похоже на среднее соотношение N:P в фитопланктоне.
Для объяснения этого явления Редфилд изначально предложил два взаимоисключающих механизма:
I) N:P в планктоне стремится к составу N:P морской воды. В частности, виды фитопланктона с различными потребностями в N и P конкурируют в одной и той же среде и начинают отражать состав питательных веществ морской воды. [1]
II) Равновесие между морской водой и планктонными питательными пулами поддерживается посредством механизмов биотической обратной связи. [1] [3] Редфилд предложил сценарий, подобный термостату, в котором деятельность азотфиксаторов и денитрификаторов поддерживает соотношение нитратов и фосфатов в морской воде вблизи потребностей в протоплазме. [4] Учитывая, что в то время было мало известно о составе «протоплазмы» или общем составе фитопланктона, Редфилд не пытался объяснить, почему его соотношение N:P должно быть приблизительно 16:1.
В 1958 году, почти через четверть века после первого открытия этих соотношений, Редфилд склонился к последнему механизму в своей рукописи «Биологический контроль химических факторов в окружающей среде». [3] Редфилд предположил, что соотношение азота и фосфора в планктоне привело к тому, что в мировом океане было удивительно похожее соотношение растворенного нитрата и фосфата (16:1). Он рассмотрел, как циклы не только N и P, но также C и O могли взаимодействовать, чтобы привести к этому соответствию.
Редфилд обнаружил замечательное соответствие между химией глубинного океана и химией живых существ, таких как фитопланктон на поверхности океана. Оба имеют соотношение N:P около 16:1 в атомном выражении. Когда питательные вещества не являются ограничивающими , молярное элементное соотношение C:N:P в большинстве фитопланктона составляет 106:16:1. Редфилд считал, что не было чистой случайностью, что обширные океаны имели химию, идеально подходящую для потребностей живых организмов.
Лабораторные эксперименты в контролируемых химических условиях показали, что биомасса фитопланктона будет соответствовать соотношению Редфилда, даже если уровни питательных веществ в окружающей среде превышают их, что предполагает, что экологическая адаптация к соотношениям питательных веществ в океане не является единственным управляющим механизмом (в отличие от одного из механизмов, первоначально предложенных Редфилдом). [5] Однако последующее моделирование механизмов обратной связи, в частности потоков связи нитрата и фосфора, подтверждает его предложенный механизм равновесия биотической обратной связи, хотя эти результаты осложняются ограничениями в нашем текущем понимании потоков питательных веществ. [6]
В океане большая часть биомассы оказывается богатым азотом планктоном. Многие из этих планктонов потребляются другой биомассой планктона, имеющей схожий химический состав. Это приводит к схожему соотношению N:P, в среднем, для всего планктона во всех мировых океанах, эмпирически найденному в среднем приблизительно 16:1. Когда эти организмы погружаются в глубины океана, их биомасса потребляется бактериями, которые в аэробных условиях окисляют органическое вещество, образуя растворенные неорганические питательные вещества, в основном углекислый газ , нитрат и фосфат.
То, что соотношение нитрата и фосфата во внутренних частях всех основных океанических бассейнов очень схоже, возможно, объясняется временем пребывания этих элементов в океане относительно времени циркуляции океана, примерно 100 000 лет для фосфора и 2000 лет для азота. [7] Тот факт, что время пребывания этих элементов больше, чем время смешивания океанов (~ 1000 лет) [8], может привести к тому, что соотношение нитрата и фосфата во внутренних частях океана останется довольно однородным. Было показано, что фитопланктон играет ключевую роль в поддержании этого соотношения. По мере того, как органическое вещество погружается, и нитрат, и фосфат высвобождаются в океан посредством реминерализации. Микроорганизмы преимущественно потребляют кислород в нитрате, а не в фосфате, что приводит к тому, что в более глубоких океанических водах соотношение N:P составляет менее 16:1. Оттуда течения океана поднимают питательные вещества на поверхность, где фитопланктон потребляет избыток фосфора и поддерживает соотношение N:P на уровне 16:1, потребляя N2 посредством азотфиксации. [9] Хотя такие аргументы потенциально могут объяснить, почему эти соотношения довольно постоянны, они не отвечают на вопрос, почему соотношение N:P составляет около 16, а не какое-то другое число.
Исследование, которое привело к этому соотношению, стало фундаментальной особенностью в понимании биогеохимических циклов океанов и одним из ключевых принципов биогеохимии. Соотношение Редфилда играет важную роль в оценке потоков углерода и питательных веществ в моделях глобальной циркуляции . Они также помогают определить, какие питательные вещества являются ограничивающими в локализованной системе, если есть ограничивающее питательное вещество. Соотношение также можно использовать для понимания формирования цветения фитопланктона и последующей гипоксии, сравнивая соотношение между различными регионами, например, сравнение соотношения Редфилда реки Миссисипи с соотношением северной части Мексиканского залива. [10] Контроль N:P может быть средством для устойчивого управления водохранилищами. [11] Возможно, даже соотношение Редфилда применимо к наземным растениям, почвам и почвенной микробной биомассе, что информирует об ограничении ресурсов в наземных экосистемах. [12] В исследовании, проведенном в 2007 году, было обнаружено, что почва и микробная биомасса имеют постоянное соотношение C:N:P, равное 186:13:1 и 60:7:1 соответственно в среднем в глобальном масштабе. [12]
Соотношение Редфилда изначально было получено эмпирически из измерений элементного состава планктона в дополнение к содержанию нитратов и фосфатов в морской воде, собранной на нескольких станциях в Атлантическом океане . Позднее это было подтверждено сотнями независимых измерений растворенных нитратов и фосфатов. Однако состав отдельных видов фитопланктона, выращенных в условиях ограничения азота или фосфора, показывает, что это соотношение N:P может варьироваться от 6:1 до 60:1. Понимая эту проблему, Редфилд никогда не пытался ее объяснить, за исключением того, что отмечал, что соотношение N:P неорганических питательных веществ во внутренних частях океана было средним с ожидаемой небольшой изменчивостью.
Хотя соотношение Редфилда в глубоком океане удивительно стабильно, было широко показано, что фитопланктон может иметь большие вариации в составе C:N:P, и его жизненная стратегия играет роль в соотношении C:N:P. Эта изменчивость заставила некоторых исследователей предположить, что соотношение Редфилда, возможно, является общим средним значением в современном океане, а не фундаментальной особенностью фитопланктона, [13] хотя также утверждалось, что оно связано с гомеостатическим соотношением белка к рРНК , которое в основном присутствует как у прокариот, так и у эукариот, что способствует тому, что это наиболее распространенный состав. [14] Существует несколько возможных объяснений наблюдаемой изменчивости соотношений C:N:P. Скорость, с которой растет клетка, влияет на состав клетки и, следовательно, на ее стехиометрию. [15] Кроме того, когда фосфора не хватает, сообщества фитопланктона могут снижать содержание P, повышая N:P. [16] Кроме того, накопление и количество мертвого фитопланктона и детрита может влиять на доступность определенных источников пищи, что в свою очередь влияет на состав клетки. [17] В некоторых экосистемах также было показано, что отношение Редфилда значительно варьируется в зависимости от доминирующих таксонов фитопланктона, присутствующих в экосистеме, даже в системах с обильными питательными веществами. Следовательно, специфичное для системы отношение Редфилда может служить прокси-сервером для структуры сообщества планктона. [18]
Несмотря на сообщения о том, что элементный состав организмов, таких как морской фитопланктон в океаническом регионе, не соответствует каноническому соотношению Редфилда, фундаментальная концепция этого соотношения остается актуальной и полезной.
Некоторые считают, что есть и другие элементы, такие как калий , сера , цинк , медь и железо, которые также важны в химии океана . [19]
В частности, железо (Fe) считалось очень важным, поскольку ранние биологические океанографы выдвинули гипотезу, что железо также может быть ограничивающим фактором для первичной продукции в океане. [20] С тех пор эксперименты доказали, что железо является ограничивающим фактором для первичной продукции. Богатый железом раствор был добавлен на площадь 64 км 2 , что привело к увеличению первичной продукции фитопланктона. [21] В результате было разработано расширенное соотношение Редфилда, чтобы включить это как часть этого баланса. Это новое стехиометрическое соотношение гласит, что соотношение должно быть 106 C:16 N:1 P:0,1-0,001 Fe. Большое изменение для Fe является результатом значительного препятствия со стороны судов и научного оборудования, загрязняющих любые образцы, собранные в море, избытком Fe. [22] Именно это загрязнение привело к ранним доказательствам, предполагающим, что концентрации железа были высокими и не являлись ограничивающим фактором в морской первичной продукции.
Диатомовым водорослям , помимо прочих питательных веществ, необходима кремниевая кислота для создания биогенного кремния для их панцирей (клеточных стенок). В результате этого для диатомовых водорослей было предложено соотношение питательных веществ Редфилда-Бжезинского, которое составило C:Si:N:P = 106:15:16:1. [23] Помимо первичной продукции, было также показано, что кислород, потребляемый аэробным дыханием биомассы фитопланктона, следует предсказуемой пропорции к другим элементам. Соотношение O 2 :C было измерено на уровне 138:106. [6]