Republica — загадочный род цветковых растений , включающий три известных вида: Republica hickeyi , Republica kummerensis и Republica litseafolia . Род был обнаружен в геологических формациях эоценового возраставдоль тихоокеанского побережья Северной Америки. Принадлежность Republica не определена, последнее размещение предположительно относится к ныне распавшемуся подклассу Hamamelididae .
Три вида, в настоящее время отнесенные к Republica , известны из западной части Северной Америки. Типовой вид R. hickeyi изолирован в формации Клондайк-Маунтин в ипрском эоцене нагорья Оканаган на северо-западе центрального Вашингтона. [1]
Первый названный вид, R. litseafolia, был идентифицирован по его типовому местонахождению на участке «Chalk bluffs» в северной части формации Ione в Калифорнии. Участок по-разному относился к раннему эоцену Гарри МакГинити , на основе попытки корреляции с типом слоев Ione, в результате чего часто сообщался ипрский возраст. [2] Однако другие авторы предполагают, что возраст может быть ошибочным, основываясь на аномально низких оценках средней годовой температуры по сравнению с другими участками, предположительно того же возраста, расположенными к северу и внутри территории участка Chalk Bluffs, с возможным возрастом 37 миллионов лет назад , предложенным Дональдом Протеро и др. (2011). [3] Листья, отнесенные к R. litseafolia, были позже сообщены Джеком Вулфом ( 1968 ) из эоценовой флоры группы Пьюджет ущелья Грин-Ривер в округе Кинг, штат Вашингтон Джеком Вулфом . [4] [5]
Похожие листья были отнесены к третьему виду R. kummerensis , и эти два вида были разделены геохронологией. R. litseafolia наиболее часто встречается в более старых франклинских и фултонских стадиях, прежде чем становится редким в местах раннего равена . R. kummerensis, с другой стороны, впервые появляется в группах Пьюджет в конце равена и часто встречается в местах куммерийского возраста. [4] Ареал R. kummerensis был расширен Вулфом ( 1977 ), включив в него формацию Култиет (как «формация Куштака») в выступе юго-восточной Аляски. [6] Формация была описана Вулфом в 1977 году как раннеолигоценовая и куммерийская палеофлористическая стадия , при этом R. kummerensis происходит из двух мест, выходящих на поверхность вдоль южных склонов горы Карбон над озером Берг, район переписи населения Хунах-Ангун . Впоследствии куммерийский ярус был пересмотрен и теперь охватывает период от 40 млн лет до границы эоцена и олигоцена. [7]
Первый вид Republica, получивший название, был первоначально изучен и описан Гарри МакГинити в 1941 году на основе ископаемых из участков Ione Formations Chalk Bluff и Buckeye Flat. Основываясь на серии из пяти котипов , номера 2199 - 2203 в палеоботаничекой коллекции Музея палеонтологии Калифорнийского университета , он назвал новый вид Laurophyllum litseafolia . Он не привел конкретных подробностей по этимологии, но решил поместить новый вид в Laurophyllum, род формы для листьев, похожих на Lauraceae , отметив при этом, что он считает наиболее похожим видом Cryptocary multipaniculata . [2]
В 1968 году Вулф закончил свою монографию об ископаемых растениях ущелья Грин-Ривер группы Пьюджет, среди которых была серия листьев, которые он считал такими же, как и ископаемые из Ионе. Однако он не согласился с размещением вида в Lauraceae МакГинити и решил последовать выбору рода Эдварда У. Берри для похожих листьев из группы Уилкокс . Таким образом, вид был перемещен в форму рода Artocarpoides как новое сочетание Artocarpoides litseafolia с предполагаемой принадлежностью к семейству Moraceae . Вулф также описал второй вид Artocarpoides kummerensis из голотипа USNM 42104 и паратипов USNM 42105 , USNM 42158 и USNM 42159 , все из которых являются частью Национального музея США . Найденные в пяти местах в районе ущелья Грин-Ривер, Вулф утверждает, что эти два вида образуют постепенный ряд, при этом листья с соотношением длины и ширины менее 2:1 помещаются в A. litseafolia , а те, у которых соотношение длины и ширины больше 2:1, рассматриваются как A. kummerensis . Как и в случае с видами MacGinities, Вулф не дал этимологического объяснения для вида, хотя в статье обсуждается, что слой песчаника Куммер является основанием разреза Куммера в типовой местности для яруса. [4]
В следующем году, обсуждая общие таксономические изменения в западной ископаемой флоре, МакГинити ( 1969 ) снова обсудил Artocarpoides litseafolia , о котором он и Вулф говорили после статьи Вулфа 1968 года. Оба палеоботаника придерживались одного и того же мнения, что размещение в пределах Artocarpoides и, следовательно, Moraceae было неправильным. В то время как толстый и длинный черешок и сердцевидное основание, окружающее его, встречаются в родах лавровых, а отчетливые четвертичные и пятеричные жилки наблюдаются в родах Moraceous, все эти признаки вместе взятые не наблюдаются ни в одном из семейств. Таким образом, МакГинити переместил вид в Dicotylophyllum litseafolia , поскольку Dicotylophyllum является формовым родом для ископаемых листьев покрытосеменных неопределенного семейства или более высокого родства. [5]
Вулф снова обратился к "A." kummerensis , сообщая о нем из "формации Куштака" на Аляске. Хотя он признал и поддержал перемещение 1969 года в D. litseafolia , он также утверждал, что он был тесно связан с лиственными с Аляски и группы Пьюджет. Поэтому он также переместил вид в Dicotylophyllum под новым сочетанием Dicotylophyllum kummerensis . [6]
Во время изучения ископаемых покрытосеменных из формации Клондайк Маунтин около Republic, Вашингтон , Джек Вулф и Уэсли Вер идентифицировали лист, образец USNM 32697A, B. с уникальным жилкованием и неопределенным расположением, но имеющий сходство с обоими видами, тогда включенными в Dicotylophyllum . Они решили создать новый род, названный в честь Republic, который охватывал два более старых вида, как Republica kummerensis и Republica litseafolia соответственно, вместе с новым видом из Republic. Вулф и Вер назвали свой новый вид Republica hickeyi , с USNM 32697A, B. в качестве голотипа и отметили, что видовой эпитет был придуман в качестве патронима для Лео Хики за его работу по сравнению морфологии листьев покрытосеменных. [1]
Вольф и Вер снова обсудили возможные таксономические связи для рода, отметив, что они довольно неопределенны. Они снова отклонили размещение в Lauraceae, несмотря на поверхностное сходство с Clethra , основываясь на отсутствии ветвей вдоль нижних сторон вторичных, как у Republica . Аналогичным образом, они считали Gironniera , затем помещенную в Ulmaceae , внешне похожей, но многочисленные и хорошо развитые вторичные в Republica, похоже, исключают родственные связи. Таким образом, Вольф и Вер все еще не были уверены в более высокой принадлежности таксона и предложили поместить его в подкласс Hamamelididae [1] ныне заброшенной системы Кронквиста . Молекулярная филогенетика, опубликованная Angiosperm Phylogeny Group , разделила подкласс в конце 1990-х годов [8] , по крайней мере, один фармакогнозистик , Сонни Ларссон, описал Hamamelididae как «грубо полифилетические ». [9]
В 2021 году в формации Клондайк-Маунтин в Республике был описан новый род стрекоз, и род получил название полугомоним Republica . [10]
Листья рода Republica имеют гладкие края, симметричный контур и простое перистое жилкование. Вторичные жилки разветвляются от средней жилки с переходом от высокого угла разветвления около верхушки через низкий угол разветвления в средней области листа, а затем обратно к высокому углу на самой базальной паре вторичных жилок. Средние и более базальные вторичные жилки имеют широкую восходящую изогнутую траекторию по мере приближения к краю, в то время как верхние вторичные жилки имеют более выраженный и быстрый подъем. Жилки петляют вверх по направлению к следующей вторичной жилке, прежде чем соединиться с разветвлением от следующей вторичной жилки или с третичной жилкой. Обычно нет межвторичных жилок, разветвляющихся от первичной жилки, но вторичные жилки обычно имеют несколько ветвей, которые разветвляются под низкими углами с нижних сторон. Третичные жилки могут проходить по всему пространству между двумя вторичными жилками, разветвляться или образовывать ортогональные соединения и полигональные ареолы . Аналогично четвертичные жилки разветвлены и также образуют полигональную сетку. [1]
Листья Republica hickeyi имеют широкую эллиптическую форму с явно толстой кожистой текстурой в жизни. Основание листа имеет узкую v-образную форму, а вершина широкая и слегка заостренная. Черешок толстый, переходит в основание первичной жилки, которая постепенно сужается от основания листа к вершине. У единственного образца, известного Вулфу и Веру, имеется восемь вторичных жилок с одной стороны первичной и девять вторичных с противоположной стороны. Более тонкая базальная вторичная пара ответвляется от первичной под углом около 50°, прежде чем принять довольно неровные пути к краю листа, изгибаясь вверх и сливаясь с третичными жилками под следующей вторичной апикальной. Средние вторичные жилки разветвляются от первичной жилки под увеличивающимся углом от основания к апикальной, смещаясь от 45° до 55°. Третичные жилки образуют сетчатую структуру жилок между вторичными, четвертичные также сетчатые, обычно образуя четырехугольные и пятиугольные формы с четверичными жилками, образующими ареолы, охватывающие свободно заканчивающуюся жилку, которая может быть неразветвленной или одиночно разветвленной. [1]
Листья Republica kummerensis в общем очертании обратнояйцевидные, с более вытянутым очертанием, чем у предполагаемого предкового R. litseafolia , у которого обычно длина:ширина меньше, чем 2:1, в то время как у R. kummerensis это соотношение больше, чем 2:1. Общий диапазон размеров, указанный Вулфом, составляет от 7,5 до 11,0 см (3,0–4,3 дюйма) в длину и от 3,0 до 5,3 см (1,2–2,1 дюйма) в ширину с 9 и 10 парами вторичных листьев. Основания R. kummerensis чаще всего широко округлые по форме, с редкими образцами, показывающими более сердцевидное основание. Там, где они известны, черешки имеют длину от 3,0 до 3,3 см (1,2–1,3 дюйма). Вторичные жилки ответвляются от первичных на нерегулярных интервалах с углами отхода от 40° до 60°, что больше, чем у R. hickeyi или R. litseafolia . Кроме того, у R. kummerensis часто встречаются межвторичные жилки, ответвляющиеся от первичных между вторичными жилками. [4]
Листья Republica litseafolia имеют длину 20–22 см (7,9–8,7 дюйма) и ширину 8–10 см (3,1–3,9 дюйма), с обратнояйцевидным контуром, отличным от эллиптического контура R. hickeyi . Вершина обычно остроконечная, в то время как основания варьируются от сердцевидных до клиновидных. Толстый черешок длиной 4–5 см (1,6–2,0 дюйма) переходит в толстую первичную жилку, проходящую по центру листовой пластины. Листья обычно имеют от десяти до двенадцати пар вторичных жилок, на 1–3 больше, чем у R. hickeyi , которые разветвляются от первичной жилки нерегулярно ниже в листьях, а затем переходят в суб-супротивное разветвление в верхней части листьев. Угол ответвления вторичных жилок в средней части листьев составляет около 50°. У R. litseafolia также имеются отчетливые и хорошо развитые ответвления жилок, отходящие от внешних или базальных сторон вторичных побегов, прежде чем изгибаться к краю, а затем подниматься к следующему вторичному побегу. [2]
Медиа, связанные с Republica на Wikimedia Commons
