Rhagoletis juglandis , также известный как ореховая муха , является разновидностью тефритид или плодовой мухи семейства Tephritidae . Он тесно связан с личинкой из шелухи грецкого ореха Rhagoletis suavis (Loew, 1862). Этот вид мух принадлежит к группе R. suavis , естественная история которой соответствует аллопатрическому видообразованию. Мухи, относящиеся к этой группе, морфологически различимы.
Взрослая форма этой мухи имеет длину около 4 мм. R. juglandis распространены в Аризоне, Калифорнии, Техасе, Канзасе и Мексике. Этот вид поражает плоды нескольких видов грецких орехов, включая Juglans regia (английский или персидский орех), Juglans rupestris (вид грецкого ореха, произрастающий в Аризоне и Техасе), Juglans Hindsii (калифорнийский черный орех) и аризонский орех Juglans . главный.
Личинки мелкие и заражают плоды грецкого ореха, вылупившись из яиц, отложенных взрослыми самками под поверхность шелухи грецкого ореха. Насекомое зимует в почве в виде куколки, а взрослые особи появляются в середине-конце лета. R. juglandis занимается суперпаразитизмом , во время которого представители вида заражают одного и того же хозяина, даже если еще есть незараженные хозяева.
Хотя ухаживание у представителей рода Rhagoletis встречается редко , самцы мух демонстрируют низкочастотную вибрацию крыльев, сопровождаемую воздушным инфразвуком; они также поворачивают края крыльев вверх. R. juglandis участвуют в системе спаривания, защищающей ресурсы. Самки следуют сигналам, основанным на ресурсах, таких как спелость (цвет), тогда как самцы следуют за самками, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Мухи также реагируют на соотношение полов, изменяя продолжительность совокупления. Когда плотность самцов высока, время совокупления увеличивается.
R. juglandis был впервые описан Э. Т. Крессоном-младшим в 1920 году на материале экзокарпия плодов Juglans regia (английского или персидского орехового дерева) в Аризоне . [1] Впервые в литературе этот вид был назван черной ореховой мухой. Это позволило отличить его от личинки из шелухи грецкого ореха Rhagoletis suavis . Однако позже для этого вида было предложено и принято общее название ореховая муха. [2]
R. juglandis принадлежит к роду Rhagoletis и семейству Tephritidae . [3] [4] [2] Он тесно связан с Rhagoletis suavis (Loew, 1862), Rhagoletis completa (Cresson, 1929), Rhagoletis boycei (Cresson, 1929), Rhagoletis zoqui (Bush, 1966) и Rhagoletis ramosae ( Эрнандес-Ортис, 1985). Эти виды обычно не пересекаются в географическом ареале в Северной Америке , но были описаны некоторые симпатрии и парапатрии . Мухи группы R. suavis имеют историю, соответствующую аллопатрическому видообразованию . Морфологические различия, предполагающие половой отбор, поддерживают спецификацию, в том числе то, что разные ореховые мухи морфологически различимы по рисунку крыльев, окраске тела и отметинам. [5]
Яйца при первой откладке кажутся жемчужно-белыми, но по мере развития эмбриона постепенно темнеют . Яйца несколько изогнуты, один конец слегка заостренный, а другой заостренный. Размер яиц составляет около 0,8 на 0,3 мм. [2]
После развития личинок эти мухи на ранних стадиях приобретают прозрачный вид, а по мере взросления становятся кремово-белыми или светло-желтыми. Кроме того, у них есть выступающие передние и задние оранжево-желтые дыхальца . Размер личинок составляет около 9 на 2 мм. [2]
Куколки описываются как похожие на зерна пшеницы, бочкообразной формы и соломенного цвета. Размер куколок составляет около 5 на 3 мм. [2]
У взрослых особей основной цвет тела взрослой мухи желтовато-коричневый с лимонно-желтыми отметинами . Крылья выглядят полупрозрачными и имеют три параллельные поперечные темные полосы. Дистальная полоса продолжается вдоль реберного края до вершины (дорсальная область). Брюшко мухи на спинке имеет темные поперечные полосы . Самка мухи крупнее самца и имеет более заостренный конец брюшка из-за телескопического яйцеклада . Самки вырастают до длины тела около 4 мм. [2]
Зарегистрированы случаи появления R.juglandis в Аризоне , Калифорнии , Техасе и Канзасе . [2]
К хозяевам заражения R. juglandis относятся Juglans regia (английский или персидский орех), Juglans rupestris (вид грецкого ореха, произрастающий в Аризоне и Техасе) и Juglans Hindsii (калифорнийский черный орех). Некоторые сорта J. regia могут быть более заражены, чем другие, из-за относительной мягкости и толщины скорлупы грецкого ореха. Сорта J. regia «Эврика», «Клондайк», «Пейн», «Франкетт» и «Эрхардт» являются одними из наиболее восприимчивых к заражению. [2]
Кроме того, было обнаружено, что R. juglandis заражает аризонский орех Juglans major на юго-западе США и в Мексике . [6]
Шелуха также поражает спелые плоды абрикосов и персиков , обычно если зараженные грецкие орехи находятся на расстоянии полета. [7]
R. juglandis унивольтинен , как и его близкий родственник R. suavis . [8] Эксперименты показали, что физические стимулы плодов-хозяев, такие как цвет и форма, усиливают оогенез в первом цикле созревания яиц; для этого требуется достаточная питательная ценность фруктов. [9] Самки мух полностью развивают яйца для откладки яиц в течение 7–14 дней после выхода из почвы. Копуляция и откладка яиц происходят утром или ближе к вечеру. Самка ищет подходящее место для откладки яиц; когда один из них найден, она вдавливает свой яйцеклад в скорлупу грецкого ореха на несколько миллиметров. Затем она двигает своим телом полукругом, чтобы разорвать ткань внутренней оболочки и создать полость для яиц. Самка откладывает яйца под поверхностью скорлупы грецких орехов партиями примерно по 15 яиц. Откладка яиц занимает несколько минут. Пятно откладки яйца темнеет через один-два дня; тогда полость яйца можно обнаружить невооруженным глазом. [2]
Личиночная стадия занимает от 3 до 5 недель. Личинки вылупляются из яиц через 4–7 дней и сразу же проникают во внутреннюю часть скорлупы грецкого ореха. После созревания, поскольку завершение развития обычно наступает после падения зараженного грецкого ореха с дерева на землю, личинки покидают разлагающуюся оболочку и попадают в почву, в которой зарываются и в течение 8–24 часов переходят в предкуколочную стадию. Полное превращение в куколку занимает несколько дней. [2] [10]
Личинки проводят зиму в стадии куколки в почве на глубине от 1 до 4 дюймов. [2] В ходе исследования изучалась взаимосвязь между индивидуальным размером куколки и глубиной залегания в почве личинок, обнаруженных у Rhagoletis juglandis и Rhagoletis suavis [11] . Более крупные куколки были обнаружены в более глубокой почве, скорее всего, потому, что закапывание глубоко в почву требует больших затрат энергии. Мухи, обитающие в более глубоких слоях почвы, имели повышенную смертность; у них было меньше шансов выйти из зимовки, чем у мух, зарывшихся на небольшую глубину. [11] Угрозы для личинок на небольшой глубине включают хищники, такие как муравьи, и паразиты, такие как осы из рода Coptera . [11] [10] Однако более глубокая почва требует энергии личинок и приводит к более высокому риску смертности. [11]
В середине-конце лета взрослые мухи выходят из почвы до созревания шелухи грецких орехов, и к сентябрю их количество снижается. [2] [11]
Мухи R. juglandis откладывают яйца в шелуху развивающихся грецких орехов, которыми личинки питаются и развиваются. [8] Взрослые мухи питаются росой и соком растений, а также могут растворять твердые отложения на листве в поисках питательных веществ с помощью слюны. Кормление наиболее активно в начале дня и вечером. [2]
Ухаживание в этом роде обычно редкое явление. Однако R. juglandis уникален в своем сигнальном поведении во время ухаживания. Самцы мух демонстрируют низкочастотную вибрацию крыльев, сопровождаемую воздушным инфразвуком . Эти приступы вибрации обычно длятся от 5 секунд до 15 минут. Во время этих представлений самцы мух поднимают крылья, поворачивая края вверх. [12]
R. juglandis участвуют в системе спаривания, защищающей ресурсы. [12] Самки по своей природе осознают сигналы, основанные на ресурсах, а самцы следуют за самками, чтобы получить больше возможностей для спаривания. Например, было показано, что у самок есть врожденная реакция на сигналы зрелости. Затем самцы реагируют на основе частоты встреч с самками на разных уровнях зрелости. Экспериментально было показано, что самки чаще приземляются на зеленые модели, чем на желтые или коричневые, и опытные самцы следовали тем же моделям. На зеленых моделях было больше брачных взаимодействий. [13]
Кроме того, исследователи обнаружили, что мухи, похоже, усваивают изменения соотношения полов в окружающей среде и реагируют соответствующим образом. Влияние плотности самцов на совокупление сильнее, чем плотность самок. Отдельные мухи совокупляются дольше в такой среде, ориентированной на самцов. [14]
Суперпаразитизм – это использование хозяев, уже содержащих выводок того же вида паразита. Самки R. juglandis волочат свои яйцеклады по скорлупе грецкого ореха после откладки яиц, что позволяет предположить, что они выпустили маркировочный феромон - поведение, типичное для рода Rhagoletis . Однако мухи повторно заселяют те же грецкие орехи и даже те же места откладки яиц, созданные особями того же вида. Это происходит даже тогда, когда еще есть незараженные хосты. [15] Было обнаружено, что в крупных, менее зараженных плодах грецкого ореха размер взрослых мух больше, а выживаемость личинок выше. [16]
R. juglandis заражает ореховые деревья, что имеет экономическое значение из-за выращивания грецких орехов для использования человеком. [2] Известно, что близкий родственник R. completa поражает персики, растущие рядом с грецкими орехами. В искусственных условиях самки откладывали яйца в других фруктах и овощах, но личинки не развивались. [17]