Rhynchocyon — род слоновых землероек (или сэнги) в семействе Macroscelididae . [1] Представители этого рода известны в разговорной речи как гигантские сэнги . [2] Это наземные млекопитающие, значительно крупнее своих родственников из отряда Macroscelidea , которые в основном обитают в густых лесах по всей Восточной Африке. Места обитания варьируются от прибрежных лесов Восточной Африки , высокогорий Рифтовой долины и бассейна Конго . Вид находится под угрозой исчезновения, два из четырех видов занесены вКрасный список находящихся под угрозой исчезновения видов Международного союза охраны природы . Фрагментация среды обитания из-за роста поселений и деятельности человека является основной угрозой для их популяций. Род содержит следующие пять видов и несколько подвидов: [3] [4] [5]
Гигантские сэнги являются эндемиками Африки и обычно живут в низинных горных и густых лесах, [6] часто «избегая» краев лесных участков. [7] [8] Эти густые леса играют роль в их убежище и размножении, поскольку они обеспечивают экологическую нишу, в которой сэнги эксплуатируются. Они, как правило, активны днем ( дневные ), проводя ночи, спрятавшись в убежищах, которые они строят утром. [9] После нескольких ночей использования сэнги, как правило, покидают свои убежища, чтобы создать новые в другом месте. [9] Обычно они строят свои убежища на уровне земли, [10] требуя сухой листовой подстилки . [11] Первичная структура гнезда для R. udzungwensis , например, состоит из выкапывания чашеобразного углубления в почве, выложенного слоями листьев, и покрытого более рыхлыми листьями в качестве кровельного покрытия. [12] Обычно они строят свои гнезда у основания деревьев. [12] Они также используют полые, упавшие деревья или стволы, чтобы отступить в укрытие, [13] особенно когда сталкиваются с хищниками. Сенги реагируют на беспокойство, оставаясь неподвижными или издавая громкие стучащие звуки на лесной земле [9] В случаях нападения хищников гигантский сэнги использует полускакательную походку, чтобы быстро убежать. [9]
Известно, что другие виды Macroscelidea греются на солнце , что является методом терморегуляции для экономии энергии. [13] Гигантские сэнги не греются, и это, скорее всего, связано с их адаптацией к затененным лесным средам. [13]
Сенги живут моногамными парами, защищая территории размером с гектар . [14] [10] Пары проводят мало времени вместе, за исключением тех случаев, когда у самки течка . [13] Спаривание происходит быстро, и потомство быстро растет при минимальном родительском вкладе — ни один из них не является отцовским. [13]
Было замечено, что род имеет комменсальные отношения с различными наземными птицами по всему ареалу. Как красношапочный дрозд-чат , так и белогрудый алет часто следуют за гигантскими сэнги, когда они добывают пищу, пытаясь поймать добычу, которую потревожили, пока они рыскают по опавшим листьям в поисках добычи. [15] Они питаются в основном насекомыми, такими как жуки, термиты , муравьи и многоножки , используя свои хоботки , чтобы выкапывать их из почвы, и своим языком, чтобы слизывать их. [16] Их лицевая морфология ограничивает их рацион крошечными беспозвоночными, и в отличие от других членов Macroscelidea, не дополняют свой рацион такими продуктами, как орехи или мелкие фрукты. [13]
Каждый вид демонстрирует различные и разнообразные узоры и цвета шерсти. Виды и подвиды, встречающиеся в более густых лесах, демонстрируют более темную окраску и узоры, в то время как виды из открытых лесов демонстрируют более светлые, клетчатые узоры. Более темные виды R. petersi , R. chrysopygus и R. udzungwensis все еще содержат рудиментарные клетчатые узоры, но замаскированы смешанным темным мехом между ними. Это делает узоры шерсти ненадежным индикатором разграничения видов, хотя и полезными для идентификации. [12] [17] Виды описываются следующим образом:
Таксономический статус рода было трудно определить из-за очень близкого сходства между популяциями. Было признано до десяти видов, но со временем они были перегруппированы в четыре вида. [4] Недавно R. cirnei , вид с наибольшим количеством подвидов, был выделен в отдельный вид R. c. stuhlmanni на основе обновленных молекулярных данных. [4]
Тесное генетическое родство указывает на то, что общий предок рода жил около 7,9 миллионов лет назад (млн лет назад). [19] Однако есть ископаемые таксоны, которые относят это время еще дальше в олигоцен . [19] Miorhynchocyon meswae датируется из ископаемых остатков моста Мессва в Кении 22,5 млн лет назад. [19] Oligorhynchocyon songwensis из формации Нсунгве в Танзании 25 млн лет назад. [19] Другие ископаемые останки подсемейства Rhynchocyoninae найдены между 18 и 23 млн лет назад [19], такие как M. clarki и M. rusingae , датируемые примерно 20 млн лет назад из ископаемых остатков Сонгхор в Кении. [20] Этот большой разрыв между предполагаемым временем расхождения рода указывает на то, что виды M. meswae и O. songwensis, вероятно, являются стволовыми таксонами всей группы. [21] Из-за лесного полога Rhynchocyon и потребности в густой листовой подстилке предки рода могли испытывать селективное давление, чтобы стать более приспособленными к лесной среде, поскольку в миоцене произошло большое расширение лугов. [21] Было описано несколько других вымерших родов семейства Rhynchocyonidae: Brevirhynchocyon и Hypsorhynchocyon . [22] Eorhynchocyon ( E. rupestris ) является старейшим ископаемым видом, похожим на гигантского сенгиса, но содержащим промежуточные черты с чертами Elephantulus и Petrodromus . [22]
Различные проблемы классификации все еще существуют, и несколько неопределенных вопросов остаются нерешенными: [4]
Секвенирование митохондриальной ДНК было проведено на единственном образце (названном гигантским сэнги Бони) из национальных заповедников Додори и Бони в Кении [4] , поскольку на основании отлова образца, наблюдений и снимков с камеры-ловушки возникло подозрение, что там может присутствовать другой вид . [23]
Рисунок шерсти значительно отличается от R. chrysopygus [ 4] , поскольку у него нет ярко-желтого пятна на крестце. Он также не обладает теми же чертами шерсти, что и R. petersi — у гигантского сэнги Boni темно-коричневая и черная кожа на ушах и хвосте, тогда как у R. petersi кожа оранжевая. Его морда серовато-желто-коричневая, а черный мех на крестце не доходит до середины спины, как у R. petersi . Единственный пойманный экземпляр весит около 600 граммов, легче, чем R. udzungwensis , но тяжелее, чем R. petersi . У него также нет заметных клеток, хотя темный рисунок меха скрывает их у всех темноокрашенных гигантских сэнги. [23] Несмотря на различия в шерсти, первоначальные сравнения ДНК показали, что он почти идентичен R. chrysopygus . [4] Более позднее сравнение ДНК подтвердило обозначение нового подвида, Rhynchocyon chrysopygus mandelai, поскольку он отличается по окраске и является аллопатричным по отношению к R. chrysopygus . [5]
R. chrysopygus , R. cirnei и R. petersi распространены аллопатрически ; недавно обнаруженные R. udzungwensis и подвид R. cirnei reichardi демонстрируют парапатрическое распространение. [24] Некоторая интрогрессия ( гибридизация ) имела место между R. udzungwensis и R. cirnei reichardi , как обнаружено с помощью мтДНК . [24] R. p. adersi редок и уникален по своему распространению, будучи обнаруженным изолированно на островах архипелага Занзибар . [25] R. c. reichardi обычно встречается в высокогорьях Рифтовой долины в Танзании, Замбии и Малави, а R. c. hendersoni встречается в высокогорьях северного Малави. [4]
Оба вида R. c. hendersoni и R. c. shirensis известны на больших высотах, как и R. udzungwensis ; однако R. udzungwensis уникален своим большим размером тела [12] (будучи крупнейшим из известных гигантских сэнги [26] ). Правило Бергмана предполагает, что специализированные экологические факторы, такие как климат и температура, будут благоприятствовать более крупным телам, таким как у R. udzungwensis , хотя последние два вида не разделяют эту черту. [12] Для сравнения, R. udzungwensis встречается в большем количестве на высоте более 1000 метров, [24] имеет массу тела 710 граммов и массу мозга 7131 миллиграмм, [26] в то время как R. petersi встречается в большем количестве на высоте от 0 до 2000 метров, имеет массу тела 471 г и массу мозга 5400 мг. [26]
Оценки численности и плотности популяции различаются и их трудно определить. Тем не менее, были проведены измерения популяций вида. R. chrysopygus в охраняемых районах составляет около 150 особей на квадратный километр (около 14–20 000 особей); [2] R. petersi составляет от 19 до 80 особей на квадратный километр; R. udzungwensis имеет предполагаемую численность 15 000–24 000 особей. R. udzungwensis имеет крошечное распространение (ограниченное предгорными и горными лесами в лесах Ндулулу-Лухо-меро и Мванихана) по сравнению с другими видами, но обитает на суше. [12]
Все виды рода находятся под угрозой разрушения среды обитания (в первую очередь вырубки лесов ). Фрагментация лесов в результате деятельности человека создала лоскутное одеяло из лесных национальных парков и заповедников . Это привело к неравномерному и изменчивому уровню правовой защиты . [3] [13] [17] [32]
Виды, которым особенно угрожает опасность, имеют сильно ограниченное распространение, такие как R. udzungwensis и R. chrysopygus . Часто ограниченные ареалы обитания представляют собой охраняемые леса и заповедники, граничащие с человеческими поселениями. Например, R. chrysopygus в основном обитает в лесу Арабуко-Сококе , а также в неоднородных, фрагментированных лесах между лесом Арабуко-Сококе и Момбасой . [2] Лес Арабуко-Сококе обеспечивает всего 395,4 км 2 подходящей среды обитания, а еще 30 км 2 доступны в нелесных, изолированных, кустарниковых и деградированных фрагментах леса. [7] В период с 1993 по 1996 год популяция R. chrysopygus сократилась с 20 000 до 14 000. [33] Крошечные фрагменты леса подвергают R. chrysopygus большему риску локального вымирания из-за сельскохозяйственных расчисток, вырубки деревьев и пожаров. [2] Одна популяция фрагмента была оценена в 2008 году и обнаружила, что осталось всего 20 особей. [34]
Чтобы проиллюстрировать резкое сокращение среды обитания с течением времени, R. chrysopygus раньше занимал непрерывные прибрежные леса , которые простирались от Момбасы до реки Тана. [7] Восемьдесят процентов были вырублены, и только лес Арабуко-Сококе остался самой большой частью. [7] R. chrysopygus использует около 328 км2 , причем присутствие и активность уменьшаются по мере приближения к опушкам леса . [7] В этом лесу существуют различные типы местообитаний: заросли цинометры , редколесья брахистегии и смешанные леса (исторически доминирует Afzelia quanzensis , сильно вырубаемый вид деревьев [35] ). [7] R. chrysopygus в значительной степени предпочитает леса цинометры , а также смешанные лесные районы, в которых сохранилось большое количество A. quanzensis . [7] Самая большая проблема, с которой сталкивается R. chrysopygus из-за сокращения лесов, заключается в том, что вырубка деревьев уничтожает дупла деревьев, толстый слой листвы и покрытый полог — все это критически важно для выживания и воспроизводства. [36] Эти факторы, наряду с охотой и отловом для пропитания , [37] являются причиной того, что МСОП отнес его к категории находящихся под угрозой исчезновения. [2] Влияние человека не снизилось, при этом продолжались вырубка леса , охота и даже предложение 2015 года об извлечении ископаемого топлива из частей леса. [7] [38]
Поскольку R. chrysopygus был занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения, был разработан стратегический план на 2002–2027 годы для леса Арабуко-Сококе, где сэнги наблюдались в течение трехлетнего периода. [2] Лесом управляют два учреждения: Лесной департамент и Служба охраны дикой природы Кении, а также он внесен в список национальных памятников в рамках усилий Подразделения по сохранению прибрежных лесов. [2] Такое обозначение предотвращает вторжение и развитие человека, но не обязательно защищает биоразнообразие внутри. [2]
R. cirnei отнесен к категории «Вызывающий наименьшее беспокойство» МСОП [28], хотя в нем ограничены подробности о различных подвидах. Карты ареала дают неточную визуализацию распространения, поскольку вид ограничен изолированными участками горных лесов, низинными лесами, лесами с сомкнутыми пологами деревьев и прибрежными зарослями. [28] В Мозамбике он реально встречается только в небольших подходящих лесных массивах. [39] В Центральноафриканской Республике только один экземпляр R. cirnei (который технически теперь был бы R. stuhlmanni ) был обнаружен к западу от реки Убанги , что указывает на преувеличенное распространение. [28] Распространение в горах Восточной дуги неоднородно и находится под угрозой из-за сокращения лесных площадей, фрагментации и снижения качества среды обитания из-за деятельности человека. [28]
R. c. macrurus находится под большим риском из-за своего более ограниченного ареала вдоль прибрежных районов Танзании из-за возросшего антропогенного давления. [28] Популяции горы Рунгве (технически R. c. reichardi) особенно подвержены риску из-за возросшей охоты в регионе. [40] Одной из популяций, вызывающих беспокойство, является чрезвычайно небольшой изолированный ареал особей R. cirnei (который технически теперь будет R. stuhlmanni ) в лесу Мабира к востоку от Кампалы . [28] Этот лес занимает всего 300 км2 и оказался в центре политических споров из-за планов по вырубке леса на большой части заповедника. [41] Вид не имеет каких-либо специальных усилий по сохранению, но встречается в различных охраняемых районах по всему его ареалу. [28] Меры по сохранению антилоп и приматов, вероятно, принесут непреднамеренную пользу R. cirnei . [28]
R. petersi отнесен к категории «Вызывающий наименьшее беспокойство» МСОП; [29] однако, распространение вида прерывисто из-за фрагментации среды обитания, вызванной деятельностью человека, которая создала мозаику из лесных участков, парков и заповедников. [3] Из-за этого сложного распределения многие лесные участки не были обследованы, поэтому присутствие неясно, особенно в случае незащищенных прибрежных лесных фрагментов. [3] Известные и хорошо обследованные леса — это те, которые защищены в лесах (см. Таблицу 2). [3] Между этими защищенными лесными участками существуют неподходящие среды обитания; [3] причем фрагменты прибрежных лесных зон особенно непригодны из-за крайней деградации среды обитания и серьезной изоляции оставшихся лесных участков. [42] Существуют несколько исключений для прибрежных лесов: заповедник Селус и национальный парк Саадани — это хорошо управляемые охраняемые земли, на которых R. petersi обычно встречается, особенно в пределах 20 км2 леса Заранинге в Саадани. [29] Поскольку фрагментация лесов является наибольшей угрозой для R. petersi , охрана природы фокусируется на локальных движущих силах этого процесса: сельскохозяйственная экспансия и вырубка леса для получения дров, производство древесного угля и резьба по дереву. [29] Охота также играет незначительную роль в сокращении популяции, но не считается существенной угрозой. [29] R. petersi уникален тем, что его успешно разводят в зоопарках, что позволяет проводить программы разведения и реинтродукции. [29]
Занесенный в Красную книгу МСОП как уязвимый вид, R. udzungwensis имеет крайне ограниченный и небольшой географический ареал, составляющий около 810 км2 . [ 31] Поскольку распространение происходит в двух местах (лес Ндулулу-Лухомеро и лес Мванихана), его подходящая среда обитания составляет всего 390 км2, [32] а 25-километровый регион между двумя лесами представляет собой менее подходящую лесистую местность. [31] Не все горы Удзунгва находятся под защитой, [43] подвергая R. udzungwensis большему риску со стороны человека. [32] Наибольшую угрозу для этого вида представляют неконтролируемые лесные пожары [31] , которые приводят к потере необходимых влажных горных пологов лесов. [32] В период с 1970 по 2000 год площадь лесов Ндундулу-Лухомеро сократилась на 2,71%, а площадь лесов Мванихана сократилась на 0,51%. [31] Земля между двумя лесами также значительно деградировала, причем пожары, вызванные деятельностью человека, стали основным фактором потери среды обитания. [31] Известно, что люди хехе охотятся на R. cirnei ради еды, [44] но неизвестно, охотятся ли они на R. udzungwensis ; [31] хотя ожидается, что это станет будущей угрозой из-за расширения численности населения в близлежащих районах. [45] Поскольку оба леса находятся полностью на территории национального парка гор Удзунгва и природного заповедника Киломберо, R. udzungwensis защищен от использования в пищу и для торговли; хотя финансирование невелико, а мониторинг со стороны егерей ограничен. [31] В бюджете парка предусмотрена образовательная программа. [31 ]
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )