stringtranslate.com

Гомфотерий

Гомфотерии — вымершая группа хоботных, родственная современным слонам . Впервые появившись в Африке в олигоцене , они распространились по Евразии и Северной Америке в миоцене и прибыли в Южную Америку в плейстоцене в рамках Великого американского обмена . Гомфотерии — парафилетическая группа, являющаяся предком слоновых , в которую входят современные слоны, а также стегодонты .

В то время как у большинства известных форм, таких как Gomphotherium, были длинные нижние челюсти с бивнями, что было предковым состоянием для группы, у некоторых более поздних членов развились укороченные (бревиростриновые) нижние челюсти с рудиментарными или отсутствующими нижними бивнями, и они пережили гомфотериев с длинной челюстью. Это изменение сделало их очень похожими на современных слонов, что является примером параллельной эволюции . В плиоцене и раннем плейстоцене разнообразие гомфотериев сократилось, и в конечном итоге они вымерли за пределами Америки. Последние два рода, Cuvieronius , обитавший на юге Северной Америки и западе Южной Америки, и Notiomastodon, обитавший на большей части Южной Америки, продолжали существовать до конца плейстоцена около 12 000 лет назад, когда они вымерли вместе со многими другими видами мегафауны после прибытия людей .

Название «гомфотер» происходит от древнегреческого γόμφος ( gómphos ), «колышек, булавка; клин; сустав» плюс θηρίον ( theríon ), «зверь».

Описание

Восстановление жизни гомфотерия
Восстановление жизни Кювьерониуса , бревиростринового гомфотерия

Гомфотерии отличались от слонов строением зубов , в частности, жевательными поверхностями на коренных зубах. Зубы считаются бунодонтными , то есть имеющими закругленные бугорки. [1] Считается, что они жевали не так, как современные слоны, используя наклонное движение (сочетание движения назад-вперед и из стороны в сторону) по зубам, а не проальное движение (движение вперед от задней части к передней части нижней челюсти), используемое современными слонами и стегодонтидами. [2] Как и современные слоны и другие представители Elephantimorpha , гомфотерии имели горизонтальную замену зубов, при которой зубы постепенно мигрировали к передней части челюстей, прежде чем их место занимали более задние зубы. В отличие от современных слонов, многие гомфотерии сохраняли постоянные премоляры [3], хотя они отсутствовали у некоторых родов гомфотериевых. [4] У ранних гомфотериев были нижние челюсти с удлиненным нижнечелюстным симфизом и нижними бивнями, примитивное состояние для представителей Elephantimorpha . У более поздних представителей развились укороченные (бревиростриновые) нижние челюсти и/или рудиментарные или отсутствующие нижние бивни, конвергентный процесс, который многократно происходил среди гомфотериев, а также других представителей Elephantimorpha. [4] Резцы и длинные нижние челюсти примитивных гомфотериев, вероятно, использовались для срезания растительности, в то время как бревиростриновые гомфотериевые полагались на свои хоботы для добычи пищи, как и современные слоны. [5] Кости конечностей гомфотериев, как и у мамонтов, в целом более крепкие, чем у слонов, при этом ноги также имеют тенденцию быть пропорционально короче. Их тела также имеют тенденцию быть более пропорционально удлиненными, чем у современных слонов. [6]

Сравнение зубов
  • Практически нестертый коренной зуб Gomphotherium angustidens, «трилофодонтного гомфотерия»
    Значительно нестертый коренной зуб Gomphotherium angustidens , «трилофодонтного гомфотерия»
  • Изношенный коренной зуб Gomphotherium angustidens
    Изношенный коренной зуб Gomphotherium angustidens
  • Моляр Тетралофодона, «тетралофодонтного гомфотерия»
    Моляр Тетралофодона , «тетралофодонтного гомфотерия»
  • Коренной зуб современного африканского слона (Loxodonta) для сравнения
    Коренной зуб современного африканского слона ( Loxodonta ) для сравнения

Таксономия

«Gomphotheres» отнесены к их собственному семейству, Gomphotheriidae, но широко признаны парафилетической группой. Семейства Choerolophodontidae и Amebelodontidae (последнее из которых включает «лопатоносцев» с уплощенными нижними бивнями, как у Platybelodon ) иногда считаются гомфотериями в широком смысле [7] [8] [9], хотя некоторые авторы утверждают, что Amebelodontidae следует отнести к Gomphotheriidae. [10] Гомфотерии делятся на две неформальные группы: «трилофодонтные гомфотерии» и «тетралофодонтные гомфотерии». «Тетралофодонтные гомфотерии» отличаются от «трилофодонтных гомфотерий» наличием четырех гребней на четвертом премоляре и на первом и втором молярах, а не трех, как у трилофодонтных гомфотериев. [7] Некоторые авторы предпочитают исключать «тетралофодонтных гомфотериев» из Gomphotheriidae и вместо этого относят их к группе Elephantoidea . [7] Считается, что «тетралофодонтные гомфотериевые» произошли от «трилофодонтных гомфотериевых» и, как предполагается, являются предками Elephantidae , группы, которая включает современных слонов, а также Stegodontidae . [11]

В то время как североамериканские длинночелюстные хоботные Gnathabelodon , Eubelodon и Megabelodon в некоторых исследованиях были отнесены к Gomphotheriidae [4] [12], другие исследования предполагают, что их следует отнести к Amebelodontidae ( Eubelodon, Megabelodon ) или Choerolophodontidae ( Gnathabelodon ). [5]

Кладограмма Elephantimorpha по Ли и др. 2023, показывающая парафилетический Gomphotheriidae. [5]

Экология

Гомфотерии, как правило, считаются гибкими в еде, причем различные виды имели разный рацион питания, основанный на листве , смешанном питании и выпасе , при этом пищевые предпочтения отдельных видов и популяций формировались под влиянием местных факторов, таких как климатические условия и конкуренция. [13] Анализ бивней самца Notiomastodon позволяет предположить, что он претерпел изменения , подобные тем, что происходят у современных слонов. [14] Также предполагается, что Notiomastodon жил в социальных семейных группах, как современные слоны. [15]

Эволюционная история

Гомфотерии появились в Афро-Аравии в середине олигоцена , а останки из формации Шумайси в Саудовской Аравии датируются примерно 29-28 миллионами лет назад. Гомфотерии были редкостью в Афро-Аравии в олигоцене. [16] Гомфотерии прибыли в Евразию после соединения Афро-Аравии и Евразии в раннем миоцене около 19 миллионов лет назад, [17] в так называемом « событии Proboscidean Datum ». Гомфотерий прибыл в Северную Америку около 16 миллионов лет назад, [18] и, как предполагается, является предком более поздних родов гомфотериев Нового Света. [19] «Трилофодонтные гомфотерии» резко сократились в течение позднего миоцена, вероятно, из-за увеличения мест обитания с преобладанием трав C 4 , [17] в то время как в течение позднего миоцена «тетралофодонтные гомфотерии» были многочисленны и широко распространены в Евразии, где они представляли доминирующую группу хоботных. [20] Все трилофодонтные гомфотерии, за исключением азиатского синомастодона , вымерли в Евразии к началу плиоцена , [ 21] вместе с глобальным вымиранием амебелодонтид «лопатобивня». [22] Последние гомфотерии в Африке, представленные родом «тетралофодонтных гомфотериев» Anancus , вымерли примерно в конце плиоцена и начале плейстоцена. [23] Роды гомфотериев Нового Света Notiomastodon и Cuvieronius распространились в Южной Америке в плейстоцене , около или после 2,5 миллионов лет назад в рамках Великого американского биотического обмена из-за образования Панамского перешейка , и стали широко распространены по всему континенту. [24] Последний гомфотерий, обитавший в Европе, Anancus arvernensis [25] вымер в раннем плейстоцене, около 1,6–2 миллионов лет назад [26] [27] Синомастодон вымер в конце раннего плейстоцена , около 800 000 лет назад. [28] Начиная со второй половины раннего плейстоцена, гомфотерии были истреблены на большей части территории Северной Америки, вероятно, из-за конкуренции с мамонтами и мастодонтами . [13]

Вымирание гомфотериев в Афроевразии обычно считалось результатом экспансии Elephantidae и Stegodon . [21] [29] Морфология моляров слонов более эффективна, чем у гомфотериев, в потреблении травы, которая стала более обильной в эпоху плиоцена и плейстоцена. [29] На юге Северной Америки, в Центральной Америке и Южной Америке гомфотериев не было до тех пор, пока вскоре после прибытия людей в Америку, примерно 12 000 лет назад, как часть вымирания мегафауны позднего плейстоцена большинства крупных млекопитающих по всей Америке. Кости последних родов гомфотериев, Cuvieronius и Notiomastodon, датируемые незадолго до их вымирания, были найдены связанными с человеческими артефактами, что позволяет предположить, что охота могла сыграть роль в их вымирании. [24]

Ссылки

  1. ^ Бакли, Майкл; Рекабаррен, Омар П.; Лоулесс, Крейг; Гарсия, Нурия; Пино, Марио (ноябрь 2019 г.). «Молекулярная филогения вымерших южноамериканских гомфотериев посредством анализа последовательности коллагена». Quaternary Science Reviews . 224 : 105882. Bibcode : 2019QSRv..22405882B. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.105882 .
  2. ^ Saegusa, Haruo (март 2020 г.). «Stegodontidae и Anancus: ключи к пониманию эволюции зубов у Elephantidae». Quaternary Science Reviews . 231 : 106176. Bibcode : 2020QSRv..23106176S. doi : 10.1016/j.quascirev.2020.106176. S2CID  214094348.
  3. ^ Сандерс, Уильям Дж. (17.02.2018). «Горизонтальное смещение зубов и возникновение премоляров у слонов и других слоновообразных хоботных». Историческая биология . 30 (1–2): 137–156. Bibcode : 2018HBio...30..137S. doi : 10.1080/08912963.2017.1297436. ISSN  0891-2963.
  4. ^ abc Моте, Димила; Ферретти, Марко П.; Авилла, Леонардо С. (12 января 2016 г.). «Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканских хоботков Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у Elephantimorpha». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147009. Бибкод : 2016PLoSO..1147009M. дои : 10.1371/journal.pone.0147009 . ПМЦ 4710528 . ПМИД  26756209. 
  5. ^ abc Ли, Чуньсяо; Дэн, Тао; Ван, Ян; Сан, Фаджун; Вольф, Берт; Цзянцзо, Цигао; Ма, Цзяо; Син, Люда; Фу, Цзяо (28 ноября 2023 г.), «Более длинная нижняя челюсть или нос? Коэволюция органов питания у ранних слонов», eLife , 12 , doi : 10.7554/eLife.90908.1 , получено 29 мая 2024 г.
  6. ^ Бадер, Камиль; Делапре, Арно; Гёлих, Урсула Б.; Уссе, Александра (ноябрь 2024 г.). «Разнообразие морфологии длинных костей конечностей у хоботных: как стать самым большим в семье». Статьи по палеонтологии . 10 (6). doi : 10.1002/spp2.1597 . ISSN  2056-2799.
  7. ^ abc Shoshani, J. ; Tassy, ​​P. (2005). «Достижения в таксономии и классификации хоботных, анатомии и физиологии, экологии и поведении». Quaternary International . 126–128: 5–20. Bibcode :2005QuInt.126....5S. doi :10.1016/j.quaint.2004.04.011.
  8. ^ Ван, Ши-Ци; Дэн, Тао; Йе, Цзе; Хэ, Вэнь; Чэнь, Шань-Цинь (2016). «Морфологическое и экологическое разнообразие Amebelodontidae (Proboscidea, Mammalia), выявленное с помощью миоценового ископаемого скопления верхнебивневого хоботного». Систематическая палеонтология . 15 (8) (Электронная правка): 601–615. doi :10.1080/14772019.2016.1208687. S2CID  89063787.
  9. ^ Моте, Димила; Ферретти, Марко П.; Авилла, Леонардо С. (12 января 2016 г.). «Танец бивней: повторное открытие нижних резцов у панамериканских хоботных Cuvieronius hyodon пересматривает эволюцию резцов у слоновьих». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147009. Бибкод : 2016PLoSO..1147009M. дои : 10.1371/journal.pone.0147009 . ПМЦ 4710528 . ПМИД  26756209. 
  10. ^ Ламберт, В. Дэвид (2023-10-02). "Значение открытий гомфотерия с лопатообразными бивнями Konobelodon (Proboscidea, Gomphotheriidae) в Евразии для статуса Amebelodon с новым родом гомфотерия с лопатообразными бивнями, Stenobelodon". Журнал палеонтологии позвоночных . 43. doi :10.1080/02724634.2023.2252021. ISSN  0272-4634.
  11. ^ Ву, Ян; Дэн, Тао; Ху, Яову; Ма, Цзяо; Чжоу, Синьин; Мао, Лими; Чжан, Ханвэнь; Да, Цзе; Ван, Ши-Ци (16 мая 2018 г.). «Пастбищный гомфотерий в Среднемиоцене Центральной Азии, за 10 миллионов лет до возникновения слоновых». Научные отчеты . 8 (1): 7640. Бибкод : 2018NatSR...8.7640W. дои : 10.1038/s41598-018-25909-4. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5956065 . ПМИД  29769581. 
  12. ^ Балека, Сина; Варела, Лучано; Тамбуссо, П. Себастьян; Пайманс, Йоханна ЛА; Моте, Димила; Стаффорд, Томас В.; Фаринья, Ричард А.; Хофрейтер, Майкл (январь 2022 г.). «Пересмотр филогении и эволюции хоботных с помощью всех доказательств и палеогенетических анализов, включая древнюю ДНК Notiomastodon». iScience . 25 (1): 103559. Bibcode :2022iSci...25j3559B. doi :10.1016/j.isci.2021.103559. PMC 8693454 . PMID  34988402. 
  13. ^ ab Smith, Gregory James; DeSantis, Larisa RG (февраль 2020 г.). «Вымирание североамериканских Cuvieronius (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae), вызванное конкуренцией за пищевые ресурсы с симпатрическими мамонтами и мастодонтами». Paleobiology . 46 (1): 41–57. Bibcode :2020Pbio...46...41S. doi : 10.1017/pab.2020.7 . ISSN  0094-8373.
  14. ^ El Adli, Joseph J.; Fisher, Daniel C.; Cherney, Michael D.; Labarca, Rafael; Lacombat, Frédéric (июль 2017 г.). «Первый анализ истории жизни и сезона смерти южноамериканского гомфотерия». Quaternary International . 443 : 180–188. Bibcode : 2017QuInt.443..180E. doi : 10.1016/j.quaint.2017.03.016.
  15. ^ Моте, Димила; Авилла, Леонардо С.; Винк, Жизель Р. (декабрь 2010 г.). «Структура популяции гомфотерия Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) из плейстоцена Бразилии». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 82 (4): 983–996. дои : 10.1590/S0001-37652010005000001 . ISSN  0001-3765. ПМИД  21152772.
  16. ^ Сандерс, Уильям Дж. (2023-07-07). Эволюция и ископаемые останки африканских хоботных (1-е изд.). Бока-Ратон: CRC Press. стр. 94. doi :10.1201/b20016. ISBN 978-1-315-11891-8.
  17. ^ аб Канталапьедра, Хуан Л.; Санисдро, Оскар Л.; Чжан, Ханьвэнь; Альберди, мадам Тереза; Прадо, Хосе Луис; Бланко, Фернандо; Сааринен, Юха (1 июля 2021 г.). «Взлет и падение экологического разнообразия хоботных». Экология и эволюция природы . 355 (9): 1266–1272. Бибкод : 2021NatEE...5.1266C. doi : 10.1038/s41559-021-01498-w. PMID  34211141. S2CID  235712060 . Проверено 21 августа 2021 г. - через Escience.magazine.org.
  18. ^ Ван, Ши-Ци; Ли, Ю; Дуангкрайом, Джарун; Ян, Сян-Вэнь; Он, Вэнь; Чен, Шань-Цинь (04 мая 2017 г.). «Новый вид гомфотерия (Proboscidea, Mammalia) из Китая и эволюция гомфотерия в Евразии». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (3): e1318284. Бибкод : 2017JVPal..37E8284W. дои : 10.1080/02724634.2017.1318284. ISSN  0272-4634. S2CID  90593535.
  19. ^ Spencer LG 2022. Последние североамериканские гомфотерии. N Mex Mus Nat Hist Sci. 88:45–58.
  20. ^ Ван, Ши-Ци; Саэгуса, Харуо; Дуангкрайом, Джарун; Он, Вэнь; Чен, Шань-Цинь (декабрь 2017 г.). «Новый вид тетралофодона из бассейна Линься и биостратиграфическое значение тетралофодонтных гомфотерий из верхнего миоцена северного Китая». Палеомир . 26 (4): 703–717. дои : 10.1016/j.palwor.2017.03.005.
  21. ^ аб Паррей, Хуршид А.; Джукар, Адвайт М.; Пол, Абдул Кайюм; Ахмад, Ишфак; Патнаик, Раджив (март 2022 г.). Силкокс, Мэри (ред.). «Гомфотер (Mammalia, Proboscidea) из четвертичного периода Кашмирской долины, Индия». Статьи по палеонтологии . 8 (2). Бибкод : 2022PPal....8E1427P. дои : 10.1002/spp2.1427. ISSN  2056-2799. S2CID  247653516.
  22. ^ Konidaris, George E.; Tsoukala, Evangelia (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемая летопись неогеновых хоботных (млекопитающих) в Греции», Fossil Vertebrates of Greece, т. 1 , Cham: Springer International Publishing, стр. 299–344, doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_12, ISBN 978-3-030-68397-9, получено 2023-03-25
  23. ^ Сандерс, Уильям Дж.; Хайле-Селассие, Йоханнес (июнь 2012 г.). «Новая совокупность хоботных среднего плиоцена из района Ворансо-Милле, регион Афар, Эфиопия: таксономические, эволюционные и палеоэкологические соображения». Журнал эволюции млекопитающих . 19 (2): 105–128. doi : 10.1007/s10914-011-9181-y. ISSN  1064-7554. S2CID  254703858.
  24. ^ аб Моти, Димила; дос Сантос Авилья, Леонардо; Асеведо, Лидиана; Борхес-Сильва, Леон; Росас, Мариан; Лабарка-Энсина, Рафаэль; Суберлих, Рикардо; Сойбельзон, Эстебан; Роман-Каррион, Хосе Луис; Риос, Серхио Д.; Ринкон, Асканио Д.; Кардозу де Оливейра, Джина; Перейра Лопес, Ренато (30 сентября 2016 г.). «Шестьдесят лет после« Мастодонтов Бразилии »: современное состояние южноамериканских хоботных (Proboscidea, Gomphotheriidae)» (PDF) . Четвертичный интернационал . 443 : 52–64. Бибкод : 2017QuInt.443...52M. дои : 10.1016/j.quaint.2016.08.028.
  25. ^ Konidaris, George E.; Tsoukala, Evangelia (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемая летопись неогеновых хоботных (млекопитающих) в Греции», Fossil Vertebrates of Greece, т. 1 , Cham: Springer International Publishing, стр. 299–344, doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_12, ISBN 978-3-030-68397-9, S2CID  245023119 , получено 2023-03-23
  26. ^ Konidaris, George E.; Roussiakis, Socrates J. (2018-11-02). «Первая запись Anancus (Mammalia, Proboscidea) в позднем миоцене Греции и переоценка примитивных анаконид из Европы». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (6): e1534118. Bibcode : 2018JVPal..38E4118K. doi : 10.1080/02724634.2018.1534118. ISSN  0272-4634. S2CID  91391249.
  27. ^ Rivals, Florent; Mol, Dick; Lacombat, Frédéric; Lister, Adrian M.; Semprebon, Gina M. (август 2015 г.). «Разделение ресурсов и разделение ниш между мамонтами (Mammuthus rumanus и Mammuthus meridionalis) и гомфотериями (Anancus arvernensis) в раннем плейстоцене Европы». Quaternary International . 379 : 164–170. Bibcode : 2015QuInt.379..164R. doi : 10.1016/j.quaint.2014.12.031.
  28. ^ Ван, Юань; Цзинь, Чан-чжу; Мид, Джим И. (август 2014 г.). «Новые останки Sinomastodon yangziensis (Proboscidea, Gomphotheriidae) из карстовой пещеры Саньхэ, с обсуждением эволюции плейстоценового Sinomastodon в Южном Китае». Quaternary International . 339–340: 90–96. Bibcode : 2014QuInt.339...90W. doi : 10.1016/j.quaint.2013.03.006.
  29. ^ ab Lister, Adrian M. (август 2013 г.). «Роль поведения в адаптивной морфологической эволюции африканских хоботных». Nature . 500 (7462): 331–334. Bibcode :2013Natur.500..331L. doi :10.1038/nature12275. ISSN  0028-0836. PMID  23803767. S2CID  883007.

Внешние ссылки