Ribeiroia ondatrae , или плоский червь, мутировавший в лягушке, является паразитом рода Ribeiroia, который, как полагают, ответственен за многие из недавних случаев увеличения пороков развития конечностей амфибий , особенно отсутствующих, деформированных и дополнительных задних ног.
Впервые о нем сообщили из печени Ондатры , отсюда и его особое название. [1] В недавних исследованиях было обнаружено, что в районах, зараженных R. ondatrae , популяция пороков развития конечностей амфибий была намного выше, чем популяции, в которых эта трематода не присутствовала. Каждый изученный вид показал разные результаты. Например, было обнаружено, что у амфибий видов Pseudacris regilla , Rana aurora и Taricha torosa физически наблюдается более высокая частота числа аномалий. [2]
Точный механизм деформации не определен, но предполагается, что деформация возникает в результате механического разрушения клеток, участвующих в формировании зачатков конечностей на личиночной стадии амфибий.
R. ondatrae — это дигенетическая трематода, которая встречается в неочищенной водной среде и имеет сложный жизненный цикл, требующий заражения трех разных видов хозяев. Жизненный цикл начинается, когда хозяин из птиц или млекопитающих, содержащий взрослых червей, выпускает яйца, содержащиеся в фекалиях, в озера, фермерские пруды или ручьи. Для развития оплодотворенной яйцеклетки требуется около 2-3 недель. Только что вылупившиеся мирацидии будут быстро плавать в поисках своего первичного промежуточного хозяина ( Planorbella trivolvis ). [3]
Первый промежуточный хозяин — бараньи роговые улитки . Вторые промежуточные хозяева – рыбы и личинки земноводных, в том числе лягушки и саламандры. Для вторых промежуточных хозяев свободно плавающие церкарии начнут находить подходящую область для инцистирования, где церкариальные тела будут заключаться в стенки кисты (метацеркарии). Эти кисты освобождаются, когда окончательный хозяин поедает второго промежуточного хозяина, и они начинают мигрировать вверх по подвздошной кишке и прикрепляться к слизистой оболочке окончательного хозяина для достижения половой зрелости. [3] Внутри амфибий церкарии привлекаются к областям зачатков конечностей, где формируются задние конечности. В результате большое количество метацеркарий инцистируется у основания задних ног. Окончательными хозяевами являются хищники: ястребы, цапли, утки и барсуки.
Было обнаружено, что численность тератогенной трематоды Ribeiroia ondatre увеличивается в эвтрофных (богатых питательными веществами) водах.
Важным фактором заражения R. ondatrae является воздействие стока питательных веществ, т.е. эвтрофикация . Удобрения содержат фосфаты, что также является показателем численности личинок трематод у амфибий. Доказано, что гербицид атразин ослабляет иммунную систему земноводных, в результате чего лягушки становятся более склонными к инфекциям R. ondatrae , что, в свою очередь, заставляет хищников, таких как птицы, атаковать лягушек с множеством или отсутствующими конечностями. Поскольку гербициды и пестициды влияют на распространенность R. ondatrae у лягушек, они имеют тенденцию увеличивать смертность и патологию из-за дополнительных или отсутствующих конечностей. [4]
Тело церкарии (от кончика хвоста до ротовой присоски) R. ondatrae имеет длину 800 мкм и ширину 200 мкм, усечено сзади и сужено спереди. Подобно Trifolium spp. определяющей морфологической структурой R. ondatrae является появление двух латерально выступающих дивертикулов пищевода, расположенных на середине длины пищевода. Помимо этих особенностей, церкарии обладают парой основных экскреторных собирательных трубочек, которые выходят из экскреторного пузыря медиально и идут латерально и спереди. Также эти трубки заполнены крупными преломляющими гранулами (около 150). Еще одной особенностью является наличие органа или розовой ткани розового цвета, который находится между ротовой присоской и глоткой только что сброшенных живых особей. Однако эту деталь следует использовать с осторожностью, поскольку не все R. ondatrae cercariae обладают этой особенностью, а видимость цвета и интенсивность могут различаться. [3]
Механизм возникновения пороков развития, вызванный R. ondatrae , до сих пор неизвестен, но, по-видимому, есть данные о том, какие области тела он поражает больше. Исследования показывают, что при поражении R. ondatrae лягушек или жаб наиболее частым местом деформации являются задние конечности. Эти пороки развития характеризуются следующим: кожные перепонки, отсутствие пальцев/конечностей, сращения кожи и костные перемычки. Общая идея состоит в том, что считается, что передние конечности не так склонны к уродствам, как задние конечности, которые развиваются в постоянной близости к окружающей среде. Степень воздействия R. ondatrae cercariae, по-видимому, определяет место возникновения деформации. Например, умеренное количество R. ondatrae может поражать передние конечности амфибий, но сильная паразитарная нагрузка не поражает передние конечности и вызывает лишь деформации задних конечностей. [5]
Есть два предположения о механизме того, как R. ondatrae метацеркарии вызывают пороки развития. Первое объяснение этих деформаций конечностей предполагает, что аномальный клеточный рост вызван механическим нарушением пространственной организации клеток, происходящим из метацеркарий, которые инцистируются в тканях развивающихся зачатков конечностей. Второе предположение о механизме, который служит альтернативой механическим возмущениям, вызванным паразитами, заключается в том, что пороки развития непосредственно вызваны самим паразитом. Производство/высвобождение паразитом факторов роста действует как источник путаницы в молекулярных сигналах, управляющих развитием конечностей. [3]