stringtranslate.com

Ричинулей

Рицинулеи — небольшой отряд паукообразных . Как и большинство паукообразных, они хищны, поедая мелких членистоногих . Сегодня они встречаются в западно-центральной Африке ( Ricinoides ) и Америке ( Cryptocellus и Pseudocellus ) вплоть до севера Техаса. По состоянию на 2021 год во всем мире описан 91 современный вид рицинулеид, все они относятся к одному семейству Ricinoididae . [1] В старых работах их иногда называют Подогона. Из-за своей малоизвестности у них нет собственного общего названия, хотя в научной литературе их иногда называют пауками-капюшонами .

Помимо трех ныне живущих родов, существуют ископаемые виды из верхнего карбона Еврамерики и мелового бирманского янтаря .

Описание

Наиболее важным общим описанием анатомии рицинулеидов остается монография 1904 года Ганса Якоба Хансена и Уильяма Соренсена. [2] Полезные дальнейшие исследования можно найти, например, в работах Питтарда и Митчелла, [3] Джеральда Легга [4] [5] и Л. ван дер Хаммена. [6]

Нимфа Ricinoides atewa из Ганы.

Тело

Рицинулеи обычно имеют длину от 5 до 10 миллиметров (от 0,2 до 0,4 дюйма). Самым крупным из когда-либо существовавших рицинулей был позднекаменноугольный Curculioides bohemondi с длиной тела 21,77 мм (0,857 дюйма). [7] Кутикула (или экзоскелет) как на ногах, так и на теле очень толстая. [8] Их наиболее примечательной особенностью является «капюшон» (или cucullus ), который можно поднимать и опускать над головой. В опущенном состоянии она закрывает рот и хелицеры. У живых рицинулеид нет глаз, хотя у окаменелостей можно увидеть две пары боковых глаз, и даже современные виды сохраняют в этом положении светочувствительные участки кутикулы.

Тяжелое брюшко (или опистосома ) имеет узкую ножку или талию, где оно прикрепляется к просоме . Любопытно, что между просомой и опистосомой существует сложный механизм сцепления. Передний край опистосомы заворачивается в соответствующую складку в задней части панциря. Преимущества этой необычной системы до конца не изучены, а поскольку генитальное отверстие расположено на ножке (еще одна довольно необычная особенность), животным приходится «открываться», чтобы спариваться. Брюшко сверху разделено на ряд крупных пластинок или тергитов, каждая из которых подразделяется на срединную и латеральную пластинки.

Самец Ricinoides karschii из заповедника Кампо, Камерун.

Придатки

Ротовой аппарат, или хелицеры , состоит из двух сегментов, образующих неподвижный и подвижный палец. Органы чувств также связаны с ротовым аппаратом; [9] предположительно для дегустации еды. Хелицеры могут втягиваться и в состоянии покоя обычно скрыты под кукуллом.

Рицинулеидные педипальпы представляют собой сложные придатки . Они обычно используются для манипулирования пищевыми продуктами, но также несут множество сенсорных структур и используются в качестве органов чувств «ближнего радиуса действия». [10] Педипальпы заканчиваются клешнями, которые меньше их тела по сравнению с клешнями родственных отрядов скорпионов и псевдоскорпионов . Подобные клешни на педипальпах сейчас обнаружены у вымершего отряда Trigonotarbida (см. «Взаимоотношения»).

Как и у многих сенокосцев , у рицинулеидов вторая пара ног самая длинная, и эти конечности используются для того, чтобы чувствовать себя впереди животного, почти как усики. Если педипальпы являются органами чувств ближнего действия, то вторая пара ног соответствует органам чувств дальнего действия. Сенсиллы на лапках на концах I и II ног (которые чаще используются для ощущения окружения) отличаются от таковых на III и IV ногах. [11] [12] У самцов рицинулеид третья пара ног уникально модифицирована и образует копулятивные органы. Форма этих органов очень важна для систематики и может использоваться для различения самцов разных видов. [13]

Внутренняя анатомия

Более раннее краткое изложение внутренней анатомии рицинулеидов было опубликовано Жаком Мийо . [14] Описана средняя кишка, [15] а выделительная система состоит из мальпигиевых канальцев и пары коксальных желез . У самок рицинулеид имеются сперматеки [16] , предположительно предназначенные для хранения спермы. Мужские гениталии, сперматозоиды и выработка спермы также интенсивно изучались. [17] [18] Газообмен происходит через трахею и открывается через одну пару дыхалец на просоме. [19] По крайней мере, у одного бразильского вида есть пластрон , который может помочь ему предотвратить намокание и позволить ему продолжать дышать, даже если он затоплен водой. [20]

Биология

Самец Pseudocellus pearsei из Грутас Цабна, Юкатан, Мексика.

Рицинулеиды обитают в опавших листьях тропических лесов , а также в пещерах, где они ищут добычу с помощью своей удлиненной сенсорной пары вторых ног. [21] Рицинулеи питаются другими мелкими беспозвоночными, хотя подробности об их естественной добыче скудны. [22] Относительно мало известно об их привычках ухаживания и спаривания, [23] но было замечено, что самцы используют модифицированную третью пару ног для передачи сперматофора самке. Яйца переносятся под капюшоном матери, пока из детенышей не вылупляются шестиногие личинки, которые позже линяют в восьминогие взрослые особи. Шестиногая личинка — это их общая черта с Акари (см. «Взаимоотношения»). Несмотря на небольшое количество исследований биологии этой группы, недавние исследования сообщили о ночных привычках, а также о новом поведении для этой группы, которое включает взаимодействия между особями, отличные от спаривания. [24] Рицинулеиды часто встречаются в больших скоплениях, точная цель которых неизвестна. [25]

Окаменелости

Рицинулеи уникальны среди паукообразных тем, что первым из них была обнаружена окаменелость , описанная в 1837 году известным английским геологом Уильямом Баклендом ; [26] хотя и ошибочно интерпретируется как жук . Другие ископаемые виды были добавлены в последующие годы, в частности, Сэмюэлем Хаббардом Скаддером , Реджинальдом Иннесом Пококом и Александром Петрункевичем .

Пятнадцать из двадцати видов ископаемых рицинулеид, обнаруженных к настоящему времени, происходят из угольных пластов позднего карбона ( Пенсильвании ) Европы и Северной Америки . Они были детально пересмотрены в 1992 г. Полом Селденом [27] , который поместил их в отдельный подотряд Palaeoricinulei. Окаменелости разделены на четыре семейства: Curculioididae, Poliocheridae, Primoricinuleidae и Sigillaricinuleidae. Полиохериды больше похожи на современные рицинулеиды, поскольку имеют опистосому с рядом трех крупных разделенных тергитов. Куркулиоидиды, напротив, имеют опистосому без явных тергитов, но с единственной срединной бороздкой; разделительная линия, проходящая по середине спины. Это внешне напоминает надкрылья жука и объясняет, почему Бакленд первоначально ошибочно определил первый ископаемый вид. Пять видов: ?Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi , H. grimaldii и H. dentata , известны из сеноманского (возраст ~99 млн лет) бирманского янтаря Мьянмы ; [28] [29] [30] [31] Curculioides bohemondi , самый крупный из всех Ricinulei, был членом Curculioididae. [7] Monooculricinuleus incisus и M. semiglobosus из бирманского янтаря первоначально были описаны как представители Ricinulei, но вместо этого они могли принадлежать к Opiliones . [32]

Некоторые каменноугольные роды Palaeoricinulei превосходят современных Ricinulei по размеру, с телом длиной 24 миллиметра (0,94 дюйма), и многие из них, по-видимому, имели глаза, в отличие от современных представителей, которые полностью слепы. Вероятно, у них была экология обитания на поверхности, отличная от современных рицинулей. [33] Ископаемые роды из мелового бирманского янтаря относятся к вымершему отряду Primoricinulei и, как полагают, имели иную экологию, чем современные виды, такие как древесные хищники, ползающие по коре. [31]

Роды

По состоянию на сентябрь 2022 года во Всемирный каталог рицинулей включены следующие одиннадцать родов: [34]

Отношения

Ранняя работа

В 1665 г. Роберт Гук описал крупного крабовидного клеща, которого он наблюдал в микроскоп, описание его он опубликовал в своей книге; Микрография . [35] Первый живой рицинулеид, описанный с использованием таксономии Линнея, был из Западной Африки Феликсом Эдуардом Герен-Меневилем в 1838 году, [36] то есть через год после первой окаменелости. За этим последовал второй живой пример, собранный Генри Уолтером Бейтсом в Бразилии и описанный Джоном Обадией Вествудом в 1874 году, [37] и третий из Сьерра-Леоне Тамерланом Тореллом в 1892 году. [38] В этих ранних исследованиях считалось, что рицинулеиды быть необычными сборщиками урожая (Opiliones), и в своей статье 1892 года Торелл ввел название «Ricinulei» для этих животных как подотряда сборщиков урожая. Впоследствии рицинулеиды были признаны самостоятельным отрядом паукообразных в монографии Хансена и Соренсена 1904 года. Эти авторы выделили группу под названием « Arachnida micrura », включающую пауков , пауков-кнутов , скорпионов-кнутов и рицинулеид, которые они определили как имеющие довольно узкое соединение между просомой и опистосомой и небольшой «хвостовой конец» опистосомы.

Рицинулеиды и клещи

Морфологические исследования взаимоотношений паукообразных в значительной степени пришли к выводу, что рицинулеиды наиболее тесно связаны с Acari (клещами и клещами), хотя более поздние филогеномные исследования опровергают это. [39] [40] Л. ван дер Хаммен поместил рицинулеиды в группу под названием «Cryptognomae» [41] только вместе с анактинотрихидными клещами. Петер Вейгольдт и Ханнес Паулюс называли рицинулеиды и всех клещей «акариноморфами». [42] [43] Джеффри Шульц использовал имя «Акароморфа». [44] [45] Эта гипотеза признает, что и рицинулеиды, и клещи вылупляются на личиночной стадии только с шестью ногами, а не с восемью обычными, наблюдаемыми у паукообразных. Дополнительная пара ног появляется позже в процессе развития. Некоторые авторы также предполагают, что гнатосома , отдельная часть тела, несущая ротовой аппарат, также является уникальным признаком для рицинулеид и клещей [46] , но эта особенность довольно сложна и трудна для интерпретации, и другие авторы ограничивают присутствие гнатосома sensu stricto только для клещей.

Рицинулеиды и тригонотарбиды

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что рицинулеиды были последними живыми потомками вымершего отряда паукообразных Trigonotarbida . [47] Эта гипотеза широко упускалась из виду, но была вновь выдвинута Джейсоном Данлопом в 1996 году. [48] Характеристики, общие для рицинулеид и тригонотарбидов, включают деление тергитов опистососмы на срединную и латеральную пластинки и наличие необычного «запирающего механизма». между двумя половинами тела. Дальнейшее исследование впоследствии показало, что кончик педипальпы как у рицинулеид, так и у тригонотарбидов заканчивается одинаковым маленьким коготком. [49] Рицинулеиды как сестринская группа тригонотарбидов также были обнаружены в исследовании 2002 года Гонсало Гирибетом и его коллегами. [50]

Филогеномные исследования

Недавние филогеномные исследования выявили иные взаимосвязи, чем предполагалось ранее. Анализ, проведенный в начале 2019 года, показал, что сестринской группой рицинулеид может быть Xiphosura , отряд членистоногих, содержащий мечехвостов. [39] В ответ на эту работу в более недавнем исследовании Ricinulei и Opiliones были отнесены к сестринским таксонам. [51]

Рекомендации

  1. ^ Вальдес-Мондрагон, Алехандро; Хуарес-Санчес, Альма Р. (23 февраля 2021 г.). «Новый эпигейный вид рицинулейд рода Pseudocellus (Arachnida: Ricinulei: Ricinoididae) из тропического лиственного леса в Оахаке, Мексика». Журнал арахнологии . 48 (3). дои : 10.1636/JoA-S-20-014. ISSN  0161-8202. S2CID  232021020.
  2. ^ Ханс Якоб Хансен и Уильям Соренсен (1904). О двух отрядах Арахниды. Издательство Кембриджского университета . стр. 1 182.
  3. ^ Кей Питтард и Роберт В. Митчелл (1972). «Сравнительная морфология стадий жизни Cryptocellus pelaezi (Arachnida, Ricinulei)». Аспирантура . 1 . Техасский технологический университет : 3–77.
  4. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология нового вида рицинулеид (Arachnida) из Сьерра-Леоне». Журнал зоологии . 59 (1): 1–58. doi :10.1111/j.1096-3642.1976.tb01007.x.
  5. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология неполовозрелых стадий Ricinoides karschi (Arachnida: Ricinulei)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 3 : 243–248.
  6. ^ Л. ван дер Хаммен (1979). «Сравнительные исследования Chelicerata I. Криптогномы (Ricinulei, Architarbi и Anactinotrichida)». Зоологические Верханделинген . 174 (1): 1–62.
  7. ^ аб Найл Уэлен, Пол Селден. «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из Пенсильвании штата Иллинойс и идентификация нового, онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии, том 95, выпуск 3, май 2021 г., стр. 601–612 DOI: https://doi.org/10.1017/jpa.2020.104
  8. ^ Дж. Х. Кенно (1968). «Осмотр кутикулы трех видов Ricinulei (Arachnida)». Журнал зоологии . 156 (3): 393–404. doi :10.1111/j.1469-7998.1968.tb04361.x.
  9. ^ Г. Таларико, Дж. Г. Паласиос-Варгас и Г. Альберти (2008). «Вкус во время жевания? Сенсорные структуры в хелицерах Pseudocellus pearsei (Chamberlin & Ivie, 1938) (Ricinulei, Arachnida)». Ревиста Иберика де Аракнология . 15 : 47–53.
  10. ^ Г. Таларико, Дж. Г. Паласиос-Варгас и Г. Альберти (2008). «Педипальпа Pseudocellus pearsei (Ricinulei, Arachnida) – ультраструктура многофункционального органа». Строение и развитие членистоногих . 37 (6): 511–521. дои : 10.1016/j.asd.2008.02.001. ПМИД  18502688.
  11. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Силва и Герд Альберти (2005). «Первые ультраструктурные наблюдения порового органа предплюсны Pseudocellus pearsei и P.boneti (Arachnida, Ricinulei)». Журнал арахнологии . 33 (2): 604–612. дои : 10.1636/04-110.1. JSTOR  4129861. S2CID  86221977.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Силва и Герд Альберти (2008). «Ультраструктура предплюсневых сенсилл и других покровных структур двух видов Pseudocellus (Ricinulei, Arachnida)». Журнал морфологии . 267 (4): 441–463. дои : 10.1002/jmor.10415 . PMID  16425267. S2CID  25580911.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ С. Л. Туксен (1974). «Африканский род Ricinoides (Arachnida, Ricinulei)» (PDF) . Журнал арахнологии . 1 : 85–106.
  14. ^ Жак Мийо (1945). «Внутренняя анатомия рицинулей». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (на французском языке). 7 :1–29.
  15. ^ Марио Людвиг; Хосе Г. Паласиос-Варгас; Герд Альберти (1994). «Клеточные детали средней кишки Cryptocellusboneti (Arachnida: Ricinulei)». Журнал морфологии . 220 (3): 263–270. дои : 10.1002/jmor.1052200305. PMID  29865385. S2CID  46930292.
  16. ^ PM Бриньоли (1973). «О некоторых рицинулеях Мексики с заметками о женском половом аппарате (Arachnida, Ricinulei)». Национальная академия Линчеи . 171 : 153–174.
  17. ^ Герд Альберти и Хосе Г. Паласиос-Варгас (1984). «Тонкая структура сперматогенеза и зрелых сперматозоидов у Cryptocellusboneti Bolivar y Pieltain, 1941 (Arachnida, Ricinulei)». Журнал исследований ультраструктуры . 87 (1): 1–12. дои : 10.1016/S0022-5320(84)90111-4.
  18. ^ Г. Таларико, Л. Ф. Гарсиа Эрнандес и П. Михалик (2008). «Мужская половая система Ricinulei (Arachnida) Нового Света: ультраструктура сперматозоидов и спермиогенез с особым упором на ее филогенетическое значение». Строение и развитие членистоногих . 37 (5): 396–409. дои :10.1016/j.asd.2008.01.006. ПМИД  18539528.
  19. ^ Ричинулей — Акари | СпрингерЛинк
  20. ^ Иоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное пластронное дыхание у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. дои : 10.1076/snfe.34.1.1.8915.
  21. ^ Иоахим У. Адис, Норман И. Платник , Хосе В. де Мораис и Хосе М. Гомес Родригес (1989). «О численности и экологии Ricinulei (Arachnida) из Центральной Амазонии, Бразилия». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 97 (2): 133–140. JSTOR  25009750.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ JAL Кук (1967). «Наблюдения по биологии Ricinulei (Arachnida) с описанием двух новых видов Cryptocellus » . Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. doi :10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x.
  23. ^ Джеральд Легг (1977). «Перенос спермы и спаривание у Ricinoides hanseni (Ricinulei: Arachnida)». Журнал зоологии . 182 (1): 51–61. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04140.x.
  24. ^ Гарсия, LF; Торрадо-Леон, Э.; Таларико, Г.; Перетти, А.В. (1 июля 2015 г.). «Первая характеристика поведенческого репертуара рицинулеид: Cryptocellus narino Platnick & Paz 1979 (Arachnida, Ricinulei, Ricinoididae)». Журнал поведения насекомых . 28 (4): 447–459. doi : 10.1007/s10905-015-9517-1. hdl : 11336/7938 . ISSN  1572-8889. S2CID  2409069.
  25. ^ Уэлен, Найл; Селден, Пол (май 2021 г.). «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из Пенсильвании штата Иллинойс и идентификация нового, онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии . 95 (3): 601–612. дои : 10.1017/jpa.2020.104. ISSN  0022-3360. S2CID  233301949.
  26. ^ Уильям Бакленд (1837). Трактат IV. Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие . Трактаты Бриджуотера посвящены силе, мудрости и благости Бога, проявленной в творении. (2-е изд.). Лондон: Уильям Пикеринг .
  27. ^ П. А. Селден (1992). «Ревизия ископаемых рицинулеидов». Труды Королевского общества Эдинбурга . Науки о Земле. 83 (4): 595–634. дои : 10.1017/s0263593300003333. S2CID  85945454.
  28. ^ Йорг Вундерлих (2012). «Описание первых ископаемых Ricinulei в янтаре из Бирмы (Мьянмы), первое сообщение об этом отряде паукообразных из мезозоя и из Азии, с примечаниями о родственном вымершем отряде Trigonotarbida». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 7: Пятнадцать статей о современных и ископаемых пауках (Araneae) . стр. 233–244.
  29. ^ Йорг Вундерлих (2015). «Новые и редкие ископаемые паукообразные в меловом бирманском янтаре (Amblypygi, Ricinulei и Uropygi: Thelephonida)». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 9: Мезозойские пауки и другие ископаемые паукообразные . стр. 409–436.
  30. ^ Йорг Вундерлих (2017). «Новые вымершие таксоны отряда паукообразных Ricinulei, основанные на новых окаменелостях, сохранившихся в бирманском янтаре среднего мела». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 10 . стр. 48–71.
  31. ^ аб Ботеро-Трухильо, Рикардо; Дэвис, Стивен Р.; Михалик, Питер; Прендини, Лоренцо (22 сентября 2022 г.). «Hirsutisoma grimaldii sp. nov., рицинулеид (Primoricinulei, Hirsutisomidae) возрастом около 99 миллионов лет из мелового бирманского янтаря, ведущий кортикальный сканзорный образ жизни». Палеоэнтомология . 5 (5). doi :10.11646/палеоэнтомология.5.5.11. ISSN  2624-2834.
  32. ^ Пол А. Селден; Донг Рен (2017). «Обзор бирманских янтарных паукообразных». Журнал арахнологии . 45 (3): 324–343. дои : 10.1636/JoA-S-17-029. S2CID  90983791.
  33. ^ Уэлен, Найл; Селден, Пол (май 2021 г.). «Новый гигантский рицинулеид (Arachnida, Ricinulei) из Пенсильвании штата Иллинойс и идентификация нового, онтогенетически стабильного диагностического признака». Журнал палеонтологии . 95 (3): 601–612. дои : 10.1017/jpa.2020.104. ISSN  0022-3360.
  34. ^ "Мировой каталог рицинулей" . Мировой каталог рицинулей . Музей естественной истории Берна. 2022 . Проверено 24 сентября 2022 г.
  35. ^ Гук, Роберт (1665). «О крабоподобном насекомом». Микрография, или Некоторые физиологические описания мельчайших тел, сделанные с помощью лупы, с последующими наблюдениями и исследованиями . Лондон: Джеймс Аллестри и Джон Мартин в Королевском обществе . стр. 207–208.
  36. ^ Феликс Эдуард Герен-Меневиль (1838). «Note sur l' Acanthodon et sur le Cryptostemme , nouveaux жанры d'Arachnides». Revue Zoologique par le Société Cuvierienne (на французском языке). 1 :10–12.
  37. ^ Джон Обадия Вествуд (1874). «Класс Паукообразные». Тезаурус Entomologicus Oxoniensis . Оксфорд: Кларендон Пресс . стр. 200–202.
  38. ^ Тамерлан Торелл (1892). «О явно новом паукообразном, принадлежащем к семейству Cryptostemmoidae, Westw». Kungliga Svenska Ventenskaps-akademiens Handlingar . 17 : 1–18.
  39. ^ аб Баллестерос, Хесус А.; Шарма, Прашант П. (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки». Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ПМИД  30917194.
  40. ^ Лозано-Фернандес, Л.; и другие. (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida». Природные коммуникации . 10 (2295): 459–462. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L. дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ПМК 6534568 . ПМИД  6534568. 
  41. ^ Л. ван дер Хаммен (1977). «Новая классификация Chelicerata». Зоологический Медеделинген . 51 (20): 307–319.
  42. ^ Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс (1979). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen». Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 85–116. doi :10.1111/j.1439-0469.1979.tb00694.x.
  43. ^ Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс (1979). «Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata». Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 177–200. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x .
  44. ^ Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 (1): 1–38. дои : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x . PMID  34933471. S2CID  85410687.
  45. ^ Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных на основе морфологических признаков». Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. дои : 10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x .
  46. ^ Э. Э. Линдквист (1984). «Современные теории эволюции основных групп акари и их взаимоотношений с другими группами паукообразных с последующими последствиями для их классификации». В Д.А. Гриффитсе; CE Боуман (ред.). Акарология VI, Том 1 . Чичестер: Ellis Horwood Ltd., стр. 28–62. ISBN 978-0-85312-603-4.
  47. ^ Фердинанд Карш (1892). «Ueber Cryptostemma Guèr. als einziger recenter Ausläufer der ископаемых Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor». Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. дои : 10.1002/mmnd.18920370108.
  48. ^ Джейсон А. Данлоп (1996). «Доказательства родственных отношений между Рицинулеем и Тригонотарбидой» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 10 (6): 193–204. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июня 2011 г. Проверено 11 ноября 2010 г.
  49. ^ Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразное с педипальной когтем, напоминающим рицинулейд». Зооморфология . 128 (4): 305–313. doi : 10.1007/s00435-009-0090-z. S2CID  6769463.
  50. ^ Гонсало Гирибет, Грегори Д. Эджкомб, Уорд К. Уилер и Кортни Бэббит (2002). «Филогения и систематическое положение Opiliones: комбинированный анализ взаимоотношений хелицератов с использованием морфологических и молекулярных данных» (PDF) . Кладистика . 18 (1): 5–70. doi :10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x. PMID  14552352. S2CID  16833833.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Лозано-Фернандес, Л.; и другие. (2019). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida». Природные коммуникации . 10 (2295): 459–462. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L. дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ПМК 6534568 . ПМИД  6534568. 

дальнейшее чтение

Внешние ссылки