Asilidae — семейство мух-грабителей , также называемых мухами-убийцами . Это крепко сложенные, щетинистые мухи с коротким, крепким хоботком , охватывающим острый, сосущий гипофаринкс . [1] [2] Название «мухи-грабители» отражает их искусные хищные привычки; они питаются в основном или исключительно другими насекомыми и, как правило, поджидают в засаде и ловят свою добычу на лету.
Asilidae — семейство в отряде Diptera , настоящих мух. Общее название для членов семейства — мухи-грабители. Asilidae — космополиты , насчитывающие более 7000 описанных видов . Латрейль был авторитетом, установившим семейство в 1802 году. [3] Asilidae, вместе с Bombyliidae и Therevidae , являются наиболее представительными семействами надсемейства Asiloidea и образуют одну из наиболее характерных групп низших Brachycera .
У мух-грабителей крепкие, колючие ноги и три простых глаза ( ocelli ) в характерном углублении на макушке головы между двумя большими сложными глазами . [4] У них также обычно есть густые усы из жестких щетинок на лице; это называется mystax , термин, происходящий от греческого mystakos, означающего «усы» или «верхняя губа». Было высказано предположение, что mystax обеспечивает некоторую защиту головы и лица, когда мухи имеют дело с борющейся добычей ; различные Asilidae охотятся на грозные виды, включая жалящих перепончатокрылых , мощных кузнечиков , стрекоз и даже других Asilidae, фактически практически на все подходящего размера. Однако некоторые Asilidae специализируются на более мелкой добыче, и это отражается в их более грациозном телосложении.
В целом, семейство нападает на очень широкий спектр добычи, включая других мух, жуков , бабочек и моль , различных пчел , муравьев , стрекоз и стрекоз , ос-наездников , кузнечиков и некоторых пауков . Они делают это, по-видимому, независимо от любых отталкивающих химикатов, которые могут быть в распоряжении добычи. [5] Многие Asilidae, когда на них нападают, не колеблясь защищаются своими хоботками и могут нанести чрезвычайно болезненные укусы людям, если с ними обращаться неосторожно.
Усики короткие, состоят из трех сегментов и иногда имеют щетинообразную структуру, называемую аристой .
Хотя они являются очень характерной группой для такого большого семейства, Asilidae можно легко спутать с родственным и менее известным семейством Therevidae . Некоторые моменты контраста между семействами включают то, что нижняя губа у Therevidae не является колющим, хищным органом, а заканчивается двумя мясистыми лабеллами, приспособленными для сосания жидкой пищи. Опять же, у Therevidae обычно есть пушистые щетинки над ротовыми частями, в отличие от жестких щетинок, составляющих мистакс Asilidae. Кроме того, у Asilidae углубление на темени между глазами, как правило, более заметно, чем у Therevidae.
Муха нападает на свою жертву, нанося ей удары коротким, но крепким хоботком, впрыскивая в жертву слюну, содержащую нейротоксичные и протеолитические ферменты , которые очень быстро парализуют жертву и вскоре переваривают внутренности; затем муха высасывает разжиженный материал через хоботок.
Многие Asilidae имеют длинные, сужающиеся брюшки , иногда с мечевидным яйцекладом . Другие, например Laphria , являются толстотелыми имитаторами шмелей .
Самки мух-грабителей откладывают беловатые яйца на низкорослых растениях и травах или в трещинах почвы, коры или древесины. Способы откладывания яиц зависят от вида и конкретной среды обитания; большинство видов откладывают яйца кучками, которые затем покрываются меловым защитным слоем.
После вылупления личинки мух-грабителей обычно живут в почве, гниющей древесине, опавших листьях и подобных материалах, некоторые из них являются хищными, а другие — деструктивными . [5] Личинки также являются хищниками, питаясь яйцами, личинками или другими мягкотелыми насекомыми. Мухи-грабители зимуют в виде личинок и окукливаются в почве. Куколки мигрируют на поверхность почвы и появляются как взрослые особи, часто оставляя после себя куколочную оболочку. Полное развитие длится от одного до трех лет, в зависимости от вида и условий окружающей среды. [6]
Взрослые особи обычно имеют средний или большой размер, со средней шириной тела от 1 до 1,5 см (от 0,39 до 0,59 дюйма), но с диапазоном от 3 мм (0,12 дюйма) до более 5 см (2,0 дюйма) в длину. Форма, как правило, вытянутая из-за строения длинного сужающегося брюшка , однако есть и компактные виды с широким брюшком. Покровы покрыты густыми волосами, особенно на голове и груди , а ливреи часто эффектные, с цветами от коричневого до черного и серого, иногда в контрасте с другими цветами, такими как красный и желтый. Часто они апосематические , имитирующие ливрею перепончатокрылых.
_by_Thomas_Shahan.jpg/1280px-Robber_Fly_with_prey_(Holcocephala_fusca)_by_Thomas_Shahan.jpg)
Голова свободная и подвижная, дихоптическая у обоих полов и имеет три глазка, расположенных в характерном углублении, образованном возвышением сложных глаз . Эта особенность хорошо видна спереди и является морфологической особенностью Asilidae. Затылочная область имеет один или несколько рядов щетинок, выровненных позади заднего края глаза. Лицевая область имеет выпуклый профиль с характерным густым пучком щетинок, называемым «мистакс». Мистакс помогает защитить голову и лицо, когда муха сталкивается с добычей, склонившейся к обороне. Другие щетинки расположены на глазковом бугорке.
Усики остистого типа, обычно состоят из пяти члеников, но иногда из трех-четырех, в зависимости от строения стилуса. Стебель и цветоножки обычно относительно короткие и волосатые; третий членик (или первый жгутиконосец) имеет овальную или продолговатую форму, обычно длиннее двух базальных члеников и несет стилус, обычно состоящий из двух члеников, из которых базальный очень короткий. У некоторых асилид стилус может быть одночленистым или отсутствовать.
Ротовые части короткие и модифицированы для колюще-сосущего. Они состоят из сильно склеротизированного хоботка, который включает в себя нижнюю губу и максиллы , которые образуют пищевой канал, верхнюю губу и колющий орган, гипофаринкс . Хоботок округлый в поперечном сечении или сжат с боков или дорсовентрально, обычно толстый, прямой и иногда способен проникать через твердые покровы жесткокрылых. Верхнечелюстные щупики находятся у основания рядом с нижней губой, двухчлениковые у всех Dasypogoninae или одночлениковые у Asilinae и Leptogastrinae.
Грудь крепкая и компактная. В отличие от других низших Brachycera, она несет длинные щетинки (макрохеты), полезные в качестве таксономических признаков. Щетинки этого типа всегда присутствуют на нотоплевре (нотоплевральные щетинки) и, в двух сериях, на среднеспине (дорсоцентральная, супралярная и посталярная). Другие щетинки присутствуют на метанотуме (дорсоцентральные щетинки на вентральном эпистернуме и на вершине мезоскутеллума).
Ноги относительно длинные и сильные, многие макрохеты выполняют хищную функцию. Крылья хорошо развиты, часто относительно узкие для быстрого полета; крылышко в целом хорошо развито, за исключением Leptogastrinae и части Dasypogoninae. Жилкование во многом как у Rhagionidae , Tabanidae и Therevidae; радиальный R всегда четырехветвистый, с R2+3 неразветвленными. Детали жилкования крыльев определяют подсемейства и более низкие таксоны. Крылья чаще всего прозрачные, но иногда дымчатые или темные, или частично затемненные во многих родах или полностью затемненные. Брюшко состоит из шести-восьми видимых сегментов, предшествующих гениталиям у самцов, но восьмой сегмент иногда полностью или частично скрыт и на конце образует яйцеклад. Он длинный и узкий конический у большинства видов, но широкий, дорсовентрально сплющенный и короткий у имитаторов пчел. У Leptogastrinae брюшко чрезвычайно длинное и тонкое. В некоторых трибах самец подвергается осевому скручиванию на 180°.
Яйцо гиалиновое или пигментированное, имеет различную форму от сферической до овальной, длиной до 2 мм. Поверхность гладкая или имеет микроскульптуры, которые обычно имеют полигональную форму и видны только в электронный микроскоп.
Личинка безногая, цилиндрическая и удлиненная, более или менее сплющенная дорсовентрально и сужающаяся на головном и хвостовом концах. Цвет белый или желтоватый. Голова маленькая, грубая, темно-пигментированная и гипогнатная, брюшко состоит из восьми видимых уритов, причем последние два часто слиты и более или менее редуцированы. Дыхательная система амфиневстическая, с двумя парами дыхалец , одним грудным и одним брюшным. Кроме того, рудиментарные и нефункциональные стигматы встречаются в других брюшных сегментах.
Куколка, как и у большинства Orthorrhapha, голая, экзарированная и поэтому способная двигаться.
Asilidae являются хищниками , как на ювенильной, так и на взрослой стадии, и питаются мелкими членистоногими, в основном насекомыми. Хотя хищные формы на взрослой стадии присутствуют и в других таксономических группах Diptera, Asilidae являются наиболее представительными по числу видов и по единообразию пищевого поведения (>7000 видов, все из которых являются хищниками). Сочетание высокого биоразнообразия и высокой хищной активности приводит к тому, что это семейство играет важную роль в экологической стабильности энтомофауны.
Жизненный цикл длится 1–3 года. Постэмбриональное развитие состоит из четырех личиночных стадий ( возрастов ) и одной куколки. Личинки первой стадии отличаются от других стадий как по этологии, так и по трофическому режиму. Личинки большинства известных асилид живут в почве или, в случае некоторых таксономических групп, в гниющем органическом материале, обычно в древесине и коре мертвых деревьев.
Что касается пищевого поведения, то в большинстве литературных источников личинки Asilidae описываются как энтомофаги , но остаются сомнения относительно реальной природы трофического режима и его механизмов. Энтомофагия некоторых видов действительно была выдвинута некоторыми авторами 19 века на основе находок личинок Asilidae, связанных с личинками других насекомых, но Мелин (1923) утверждал, что в действительности хищничество было случайным и вторичным по отношению к растительной диете. Более поздние исследования подтвердили энтомофагию некоторых Asilidae, не распространяя пищевое поведение этого вида на все семейство. Менее определенным, однако, является механизм энтомофагии: в целом поведение упоминается как хищничество, но для некоторых видов может быть эктопаразитоидным. Musso (1983) [7] описал пищевое поведение личинок Machimus rusticus : личинки первой стадии не питаются насекомыми, личинки второй стадии питаются выделениями личинок жуков (и могут вызвать смерть), в то время как личинки третьей и четвертой стадий фактически ведут себя как хищники. Короче говоря, пищевое поведение личинок asilids может быть промежуточным между хищничеством и эктопаразитизмом.
Гораздо лучше известно и подробно описано поведение взрослых особей. В целом, хищничество взрослых особей сосредоточено в самые жаркие часы на открытых солнечных пространствах, в то время как ночью они укрываются в густой растительности. Asilidae — отличные летуны, и большинство представителей семейства хватают добычу в полете. Их часто можно увидеть в засаде на добычу в стратегических точках. Такое поведение означает, что зрение играет важную роль в обнаружении добычи и ее поимке.
Добычу ловят лапками и вводят в нее парализующую слюну. Асилид прокалывает покровы добычи префариксом (гиофаринксом) в предпочтительных точках наименьшего сопротивления, таких как глаза, перепончатая область перехода между головой и грудью (шея) или между грудью и брюшком, или между последними брюшными тергитами . За проколом следует инъекция слюны, активные компоненты которой выполняют две функции: нейротоксины вызывают паралич жертвы, в то время как протеолитические ферменты приводят к разрыву и разжижению внутренних тканей. За короткое время хищник способен питаться, высасывая внутренние жидкости через пищеварительный тракт.
Что касается межвидовых трофических отношений, существует большое количество сообщений о добыче, захваченной Asilidae. Lavigne (2003) разработал базу данных, содержащую более 13 000 сообщений. [8] Добычей Asilidae в основном являются другие насекомые, в основном крылатые, но также было зарегистрировано несколько случаев, когда они нападали на пауков. Среди насекомых отряды, которые включают наиболее частую добычу Asilidae, включают широкий спектр семейств в пределах Coleoptera , Hymenoptera , других Diptera , Hemiptera и Lepidoptera ; также упоминается добыча, принадлежащая к различным другим отрядам ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea и т. д.).
Что касается специфики трофических отношений, Вуд (1981) [2] упоминает некоторые исследования в литературе по этому вопросу. Было обнаружено, что некоторые роды являются монофагическими, но в целом Asilidae являются полифагическими, с поведением, которое варьируется от узкой специализации [8] до широкого выбора добычи. [2]
Другие исследования [9] показали, что соотношение между размером добычи и асилида варьируется от 1,8:1 до 3,7:1, со средним значением 2,6:1. Соотношение имеет тенденцию к увеличению с уменьшением размера хищника.
Откладывание яиц происходит, в зависимости от вида, тремя различными способами, которые связаны со структурой и морфологией брюшка. Самки с недифференцированным яйцекладом выпускают яйца случайным образом и независимо от субстрата. В других случаях, однако, брюшко несет дифференцированный, специализированный яйцеклад, чтобы откладывать яйца в почву или песок, или откладывать их в полости внутри растительных тканей.
Asilidae обычно встречаются в местах обитания, которые являются открытыми, солнечными и сухими, даже засушливыми. Они предпочитают открытую или разбросанную растительность, а некоторые виды даже часто встречаются на голой земле. Типичные места обитания включают саванну , лесостепь , открытую степь , полупустыню , кустарниковую местность маквиса и связанные с ней типы кустарников, такие как финбос и чапараль . Их биоразнообразие ниже в лесных экосистемах, и там, где asilids встречаются в таких средах, они, как правило, концентрируются на полянах и окраинах. В этих условиях прерывистый полог оставляет место для различных видов кустарников и травянистых растений, подходящих для стилей хищничества asilid.
В целом биология Asilidae до сих пор плохо изучена, но различные авторы изучали распределение популяций в отдельных регионах и экосистемах. Они классифицировали поведенческие модели с точки зрения микросреды, экологических и трофических факторов, показывая, как различные виды Asilidae предпочитают определенные местообитания, подходящие для определенных моделей воспроизводства и хищничества. Конкретные исследования показывают корреляции между флористическим составом и хищническим поведением. [10]
Asilidae встречаются во всех зоогеографических регионах , кроме Антарктиды. В Северном полушарии некоторые виды даже адаптированы к тундре. Альпийские виды встречаются на высотах, превышающих 4000 метров/13 000 футов. Однако самые высокие уровни биоразнообразия наблюдаются в теплом климате; тропические или субтропические, а также засушливые или полузасушливые регионы, как правило, имеют наибольшее разнообразие видов, за ними следуют регионы, где осадки имеют ярко выраженную сезонность.
Asilidae в настоящее время включают более 7500 описанных видов в около 556 родов . [11] Их таксономия все еще изучается в свете новых образцов и кладистического анализа. 14 принятых подсемейств: [12]
Древнейшим известным представителем семейства является Araripogon из раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии. [13]
Клады, показывающие родство Asiloidea
Карл Линней (Linné; 1758) в 10-м издании Systema Naturae выделил род Asilus , включающий 11 видов, и добавил ещё четыре в 12-м издании (1767). Asilus crabroniformis (1758) является типом рода. Ранг семейства приписывается Личу в Samouelle (1819). Иоганн Христиан Фабрициус в пяти публикациях, датированных с 1775 по 1805 год, выделил род Damalis и описал 76 экзотических и европейских видов. Видеман в публикациях, появившихся между 1817 и 1830 годами, описал 235 видов, многие из которых экзотические. Иоганн Вильгельм Мейген в ранней работе 1803 года выделил четыре рода, три из которых теперь представляют собой подсемейства. Он также описал многие виды в «Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten» (1800–1838 гг.). В оставшуюся часть XIX века значительный вклад внес, в частности, Герман Лев . Среди других выдающихся авторов, занимавшихся Asilidae в 19 веке, были Пьер-Жюстен-Мари Маккар , Фрэнсис Уокер , Камилло Рондани и Жак-Мари-Франжиль Биго .
