Дейнозух ( / ˌ d aɪ n ə ˈ sj uː k ə s / ) — вымерший род аллигаторовых крокодилов , родственный современным аллигаторам и кайманам , живший 82–73 миллиона лет назад (млн лет назад), в конце мелового периода . Название переводится как «ужасный крокодил» и происходит от греческого deinos (δεινός), «ужасный», и soukhos (σοῦχος), «крокодил». Первые останки были обнаружены в Северной Каролине (США) в 1850-х годах; род был назван и описан в 1909 году. Дополнительные фрагменты были обнаружены в 1940-х годах и позже были включены во влиятельную, хотя и неточную, реконструкцию черепа в Американском музее естественной истории . Сведения о дейнозухе остаются неполными, однако обнаруженные в последние годы более качественные черепные материалы расширили научные представления об этом огромном хищнике.
Хотя дейнозух был намного крупнее любого современного крокодила или аллигатора, а самые крупные взрослые особи достигали 10,6 метров (35 футов) в длину, его общий внешний вид был довольно похож на его более мелких сородичей. У него были большие, крепкие зубы, предназначенные для дробления, а его спина была покрыта толстыми полусферическими остеодермами . Одно исследование показало, что дейнозух мог жить до 50 лет, растя со скоростью, схожей с таковой у современных крокодилов, но поддерживая этот рост в течение гораздо более длительного времени.
Окаменелости дейнозуха были описаны в 12 штатах США , включая Техас, Монтану и многие штаты вдоль Восточного побережья . Окаменелости также были найдены в северной Мексике. Он обитал по обе стороны Западного внутреннего морского пути и был оппортунистическим хищником высшего порядка в прибрежных районах восточной части Северной Америки. Наибольшего размера дейнозух достиг в своей западной среде обитания, но восточные популяции были гораздо более многочисленны. Мнения по поводу того, представляют ли эти две популяции отдельные виды , разделились . Вероятно, дейнозух был способен убивать и поедать крупных динозавров . Возможно, он также питался морскими черепахами , рыбой и другой водной и наземной добычей.
В 1858 году геолог Эбенезер Эммонс описал два больших ископаемых зуба, найденных в формации Тар-Хил округа Блейден, Северная Каролина . Эммонс отнес эти зубы к полиптиходону , которого он тогда считал «родом крокодиловых рептилий». [2] Более поздние открытия показали, что полиптиходон на самом деле был плиозавром , типом морской рептилии. [3] Зубы, описанные Эммонсом, были толстыми, слегка изогнутыми и покрытыми вертикально бороздчатой эмалью; он дал им новое видовое название, P. rugosus . [2] Хотя изначально они не были признаны таковыми, эти зубы, вероятно, были первыми останками дейнозуха , которые были научно описаны. Другой большой зуб, который, вероятно, принадлежал дейнозуху , обнаруженный в отложениях Тар-Хил из соседнего округа Сэмпсон , был назван Polydectes biturgidus Эдвардом Дринкером Коупом в 1869 году. [ 3]
В 1903 году в Уиллоу-Крик, штат Монтана , Джон Белл Хэтчер и Т. У. Стэнтон обнаружили несколько ископаемых остеодерм, «лежащих на поверхности почвы» . Первоначально эти остеодермы были приписаны анкилозавридному динозавру Euoplocephalus . Раскопки на этом месте, проведенные WH Utterback, дали дополнительные окаменелости, включая дополнительные остеодермы, а также позвонки, ребра и лобковую кость . Когда эти образцы были исследованы, стало ясно, что они принадлежали крупному крокодилу, а не динозавру; узнав об этом, Хэтчер «сразу потерял интерес» к материалу. После смерти Хэтчера в 1904 году его коллега WJ Holland изучил и описал окаменелости. В 1909 году Холланд отнес эти образцы к новому роду и виду Deinosuchus hatcheri . Deinosuchus происходит от греческого δεινός/ deinos , что означает «ужасный», и σοῦχος/ suchos , что означает «крокодил». [4]
Экспедиция Американского музея естественной истории 1940 года обнаружила больше окаменелостей гигантских крокодилов, на этот раз из Национального парка Биг-Бенд в Техасе . Эти образцы были описаны Эдвином Х. Колбертом и Роландом Т. Бердом в 1954 году под названием Phobosuchus riograndensis . Дональд Бэрд и Джек Хорнер позже отнесли останки из Биг-Бенда к роду Deinosuchus , что было принято большинством современных авторитетов. [3] [5] Название рода Phobosuchus , которое изначально было создано бароном Францем Нопцей в 1924 году, с тех пор было отброшено, поскольку оно включало множество различных видов крокодилов, которые, как оказалось, не были тесно связаны друг с другом. [3]
Американский музей естественной истории включил фрагменты черепа и челюсти в гипсовую реставрацию, смоделированную по образцу современного кубинского крокодила . Колберт и Берд заявили, что это была «консервативная» реконструкция, поскольку даже большую длину можно было бы получить, если бы в качестве шаблона использовался современный вид с длинным черепом, такой как морской крокодил. [6] Поскольку тогда не было известно, что у дейнозуха была широкая морда, Колберт и Берд неправильно рассчитали пропорции черепа, и реконструкция значительно преувеличила его общую ширину и длину. Несмотря на свои неточности, реконструированный череп стал самым известным образцом дейнозуха и впервые привлек внимание общественности к этому гигантскому крокодилу. [3]
В течение следующих нескольких десятилетий были обнаружены многочисленные дополнительные образцы дейнозуха . Большинство из них были довольно фрагментарными, но они расширили знания о географическом ареале гигантского хищника. Как отметил Крис Брошу, остеодермы достаточно своеобразны, чтобы даже «костная гранола» могла адекватно подтвердить присутствие дейнозуха . [3] [7] Также был найден лучший черепной материал; к 2002 году Дэвид Р. Швиммер смог создать составную компьютерную реконструкцию 90% черепа. [8] [9]
С момента открытия самых ранних фрагментарных останков, которые впоследствии стали известны как Deinosuchus , его считали родственником крокодилов и первоначально поместили в их семейство ( Crocodylidae ) в 1954 году на основе особенностей зубов. [6] Однако обнаружение новых образцов из Техаса и Джорджии в 1999 году привело к филогенетическому анализу, помещающему Deinosuchus в базальное положение в кладе Alligatoroidea вместе с Leidyosuchus . [10] Эта классификация была подкреплена в 2005 году открытием хорошо сохранившегося черепа Deinosuchus из формации Блаффтаун в Алабаме, который показывает некоторые черты, напоминающие черты современного американского аллигатора , [11] хотя Deinosuchus не считался прямым предком современных аллигаторов. [12]
Виды, относящиеся к Deinosuchus, с момента возрождения родового названия в 1979 году традиционно признавались как D. rugosus из Аппалачей и более крупный D. hatcheri/riograndensis из Ларамидии , характеризующиеся различиями в форме остеодерм и зубов. Однако, основываясь на отсутствии достаточно отличительных различий, помимо размера, их все чаще считали одним и тем же видом. [13] [14] [15] [16] В своем обзоре материала крокодилоформ из формации Кайпаровиц в Юте Ирмис и др. (2013) отметили, что D. rugosus сомнителен из-за того, что его голотипные зубы недиагностичны, и рекомендовали использовать Deinosuchus hatcheri для материала Deinosuchus из Ларамидии, подчеркивая при этом, что краниальный материал Deinosuchus из Аппалачей не был описан. [15] В исследовании 2020 года Коссетт и Брошу согласились, что D. rugosus сомнителен и недиагностичен, сделав его nomen dubium , и альтернативно назвали новый вид D. schwimmeri (названный в честь коллеги-палеонтолога Дэвида Р. Швиммера) из Аппалачей , который включал несколько образцов, ранее приписываемых D. rugosus . Они также отметили, что крайне неполный голотип D. hatcheri можно отличить по уникальной форме края его изрезанных остеодерм , хотя это может быть ненадежным, поскольку остеодермы других видов могут просто не так хорошо сохраниться. Однако из-за неполной природы типового вида D. hatcheri Коссетт и Брошу предложили перенести типовой вид на лучше сохранившийся D. riograndensis , что позволило бы улучшить идентификацию и дифференциацию видов Deinosuchus . [16]
Филогенетический анализ помещает Deinosuchus в качестве базального члена Alligatoroidea , как показано на упрощенной кладограмме ниже: [16]
Несмотря на большой размер, общий вид дейнозуха не сильно отличался от современных крокодилов. У дейнозуха была аллигатороподобная широкая морда со слегка выпуклым кончиком. [8] Каждая предчелюстная кость содержала четыре зуба, причем пара, ближайшая к кончику морды, была значительно меньше двух других. [13] Каждая верхнечелюстная кость (главная зубонесущая кость в верхней челюсти) содержала 21 или 22 зуба. [17] Количество зубов на каждой зубной кости (зубонесущая кость в нижней челюсти) составляло не менее 22. [13] Все зубы были очень толстыми и крепкими; те, что находились ближе к задней части челюстей, были короткими, округлыми и тупыми. Они, по-видимому, были приспособлены для дробления, а не для прокалывания. [18] Когда рот был закрыт, был виден только четвертый зуб нижней челюсти. [13] Сам череп дейнозуха имел уникальную форму, не встречающуюся ни у каких других ныне живущих или вымерших крокодилов; череп был широким, но раздутым спереди вокруг ноздрей. Два отверстия в предчелюстной кости перед ноздрями присутствуют у этого рода и являются уникальными аутапоморфиями, не встречающимися у других крокодилов, но в настоящее время ничего не известно об их функции. [19] [20]
Современные морские крокодилы ( Crocodylus porosus ) имеют самый сильный зарегистрированный укус среди всех ныне живущих животных, с максимальной силой 16 414 Н (1 673,8 кгс ; 3 690 фунтов силы ) для особи длиной 4,59 метра (15,1 фута), весом 531 килограмм (1 171 фунт). [21] Сила укуса дейнозуха оценивается в 18 000 Н (1 835 кгс; 4 047 фунтов силы) [8] до 102 803 Н (10 483 кгс; 23 111 фунтов силы). [21]
У дейнозуха было вторичное костное небо, которое позволяло ему дышать через ноздри, в то время как остальная часть головы оставалась погруженной под воду. [22] Позвонки были сочленены процельным образом, то есть имели вогнутую впадину на переднем конце и выпуклую выпуклость на заднем; они могли бы соединяться вместе, образуя шаровидный сустав . [6] [23] Вторичное небо и процельные позвонки являются продвинутыми особенностями, также обнаруженными у современных крокодилов -евзухий . [22] [24]
Остеодермы (щитки) , покрывающие спину дейнозуха , были необычно большими, тяжелыми и глубоко изрытыми; некоторые имели приблизительно полусферическую форму. [4] [3] Глубокие ямки и бороздки на этих остеодермах служили точками прикрепления соединительной ткани. [3] Вместе остеодермы и соединительная ткань служили несущей арматурой, чтобы поддерживать массивное тело дейнозуха вне воды. [17] [3] Эти глубоко изрытые остеодермы использовались для предположения, что, несмотря на свой размер, дейнозух , вероятно, мог ходить по суше, как современные крокодилы. [17] [22]
Крупный размер дейнозуха, как правило, признается, несмотря на фрагментарность приписываемых ему ископаемых. Однако оценки того, насколько он был велик на самом деле, значительно менялись на протяжении многих лет. Первоначальная оценка от 1954 года для типового образца тогдашнего названия «Phobosuchus riograndensis» основывалась на черепе длиной 1,5 метра (4,9 фута) и нижней челюсти длиной 1,8 метра (5,9 фута), реконструированных с аналогичными пропорциями кубинского крокодила, что дает общую предполагаемую длину 15 метров (49 футов). [6] Однако эта реконструкция в настоящее время считается неточной. [17] Используя более полные останки, в 1999 году было подсчитано, что размер, достигнутый образцами дейнозуха, варьировался от 8 до 10 метров (от 26 до 33 футов) при весе от 2,5 до 5 метрических тонн (от 2,8 до 5,5 коротких тонн). [25] Это было позже подтверждено, когда было отмечено, что большинство известных образцов D. rugosus обычно имели черепа около 1 метра (3,3 фута) с предполагаемой общей длиной 8 метров (26 футов) и весом 2,3 метрических тонны (2,5 коротких тонны). Достаточно хорошо сохранившийся образец черепа, обнаруженный в Техасе, показал, что голова животного имела размеры около 1,31 метра (4,3 фута), а длина его тела была оценена в 9,8 метра (32 фута). Швиммер (2002) предположил, что самые крупные особи D. riograndensis могут достигать размеров до 12 метров (39 футов), что в 1,5 раза больше, чем у среднего D. rugosus , основываясь на изометрическом масштабировании длин позвонков у типовых образцов « Phobosuchus riograndensis » (AMNH 3073) и Deinosuchus hatcheri , которые, по его оценкам, будут представлять животных весом около 8,5 метрических тонн (9,4 коротких тонны). [17] Однако Иидзима и Кубо (2020) оценили длину AMNH 3073 в 7,37–8,17 метра (24–27 футов), используя уравнения регрессии, основанные на современных крокодилах, поскольку позвонки крокодилов масштабируются с положительной аллометрией . [26] [27]
Особенно большой фрагмент нижней челюсти из образца D. riograndensis , как было подсчитано, принадлежал особи с длиной черепа 147,5 сантиметров (4,84 фута). Эта длина была использована в сочетании с уравнением регрессии, связывающим длину черепа с общей длиной американского аллигатора, чтобы оценить общую длину этого конкретного образца в 10,64 метра (34,9 фута). [28] Это лишь немного ниже предыдущих оценок для этого вида. Дейнозух часто описывается как крупнейший крокодилоформ всех времен. Однако другие крокодилоформы, такие как Purussaurus , Gryposuchus , Rhamphosuchus , Euthecodon и Sarcosuchus , могли быть равны или превосходить его по размеру или длине. [10]
В 1954 году Эдвин Х. Колберт и Роланд Т. Берд предположили, что дейнозух «вполне мог охотиться и пожирать некоторых динозавров, с которыми он был современником». [6] Колберт переформулировал эту гипотезу более уверенно в 1961 году: «Определенно, этот крокодил должен был быть хищником динозавров; в противном случае, почему он был таким подавляюще гигантским? Он охотился в воде, куда не могли зайти гигантские тероподы». [30] [31] Дэвид Р. Швиммер в 2002 году предположил, что несколько хвостовых позвонков гадрозаврид, найденных около национального парка Биг-Бенд, имеют свидетельства следов зубов дейнозуха , что подтверждает гипотезу о том, что дейнозух питался динозаврами, по крайней мере, в некоторых случаях. [18] В 2003 году Кристофер А. Брошу согласился, что дейнозух «вероятно, время от времени питался орнитоподами ». [32] Обычно считается, что дейнозух использовал тактику охоты, похожую на тактику современных крокодилов, нападая из засады на динозавров и других наземных животных у кромки воды, а затем погружая их в воду до тех пор, пока они не утонут. [33] Исследование 2014 года показало, что он мог бы выполнять « смертельный кувырок », как современные крокодилы. [34]
Швиммер и Г. Дент Уильямс предположили в 1996 году, что дейнозух мог охотиться на морских черепах . [35] Дейнозух , вероятно, использовал крепкие, плоские зубы около задней части челюстей, чтобы раздавливать панцири черепах. [18] « Боковая » морская черепаха Bothremys была особенно распространена в восточной среде обитания дейнозуха , и на нескольких ее панцирях были найдены следы укусов, которые, скорее всего, были нанесены гигантским крокодилом. [18] [35]
В 2002 году Швиммер пришел к выводу, что характер питания дейнозухов, скорее всего, варьировался в зависимости от географического положения; более мелкие особи дейнозухов восточной части Северной Америки были бы оппортунистическими кормильцами в экологической нише, схожей с нишей современных американских аллигаторов . Они потребляли морских черепах, крупную рыбу и более мелких динозавров. [17] Более крупные, но менее распространенные дейнозухи , обитавшие в Техасе и Монтане, могли быть более специализированными охотниками, ловившими и поедавшими крупных динозавров. [17] Швиммер отметил, что ни один тероподовый динозавр в восточном ареале обитания дейнозухов не приближался к его размерам, что указывает на то, что этот массивный крокодил мог быть высшим хищником региона . [18]
Исследование 1999 года, проведенное Грегори М. Эриксоном и Кристофером А. Брошу, показало, что скорость роста дейнозуха была сопоставима с таковой у современных крокодилов, но поддерживалась в течение гораздо более длительного времени. Их оценки, основанные на годичных кольцах в дорсальных остеодермах различных образцов, показали, что каждому дейнозуху могло потребоваться более 35 лет, чтобы достичь полного размера взрослой особи, а самые старые особи могли прожить более 50 лет. Это была совершенно иная стратегия роста, чем у крупных динозавров, которые достигали взрослого размера гораздо быстрее и имели более короткую продолжительность жизни. По словам Эриксона, полностью выросший дейнозух «должен был видеть, как приходили и уходили несколько поколений динозавров». [36]
Швиммер отметил в 2002 году, что предположения Эриксона и Брошу о темпах роста справедливы только в том случае, если остеодермальные кольца отражают годовые периоды, как это происходит у современных крокодилов. По словам Швиммера, наблюдаемые модели годичных колец могли быть обусловлены различными факторами, включая «миграции их добычи, сезонные колебания климата от влажного к сухому или океаническую циркуляцию и циклы питательных веществ ». Если цикл колец был двухгодичным, а не годичным, это может означать, что дейнозух рос быстрее, чем современные крокодилы, и имел схожую максимальную продолжительность жизни. [17]
Дейнозух присутствовал по обе стороны Западного внутреннего морского пути . [9] Образцы были описаны из 12 штатов США: Юта, Монтана, Вайоминг, Нью-Мексико, Нью-Джерси ( формация Маршаллтаун ), Делавэр [37] , Джорджия, Алабама, Миссисипи, Техас, а также Северная и Южная Каролина ( формации Тар Хил/Коучмен и Блейден [38] ). [9] [39] Остеодерма дейнозуха из формации Сан-Карлос также была обнаружена в 2006 году, поэтому ареал обитания гигантского крокодила мог включать части северной Мексики . [40] Также имеется сообщение, описывающее возможный щиток дейнозуха из Колорадо. [41] Ископаемые останки дейнозуха наиболее распространены в районе прибрежной равнины залива в Джорджии, недалеко от границы с Алабамой. [9] Все известные образцы Deinosuchus были найдены в породах, датируемых кампанским ярусом позднего мелового периода . Древнейшие образцы этого рода жили примерно 82 млн лет назад, а самые молодые жили около 73 млн лет назад. [42]
Распределение образцов дейнозуха указывает на то, что эти гигантские крокодилы, возможно, предпочитали эстуарные среды. [9] В формации Агуджа в Техасе, где были найдены некоторые из самых крупных образцов дейнозуха , эти массивные хищники, вероятно, населяли заливы с солоноватой водой . [43] Хотя некоторые образцы также были найдены в морских отложениях, неясно, выходил ли дейнозух в океан (как современные морские крокодилы ); эти останки могли быть перемещены после смерти животных. [9] Дейнозух был описан как «заметный» компонент предположительно особого биома, занимающего южную половину позднемеловой Северной Америки. [44]
Было высказано предположение, что присутствие дейнозуха могло быть причиной отсутствия очень крупных хищных теропод из позднего мела Аппалачей , поскольку гигантский крокодил заменил таких крупных теропод в качестве главного хищника прибрежных равнин Аппалачей . [45]
