Salsola tragus , часто известная под синонимом Kali tragus [4] — вид цветковых растений семейства Amaranthaceae . Известна под различными общими названиями, такими как колючий русский чертополох , [5] ветряная ведьма или обыкновенная солянка . Широко известна просто как перекати-поле , потому что во многих регионах Соединенных Штатов это самый распространенный и самый заметный вид растений, который производит перекати-поле . Неофициально ее можно назвать « Kali или Salsola »: последнее является ее восстановленным родом , содержащим 54 других вида, в который был включен устаревший род Kali .
В течение короткого периода в молодости его можно поедать, но затем он становится слишком колючим и деревянистым, чтобы быть съедобным для большинства диких животных и домашнего скота (если его сначала не обработать). Зрелые экземпляры часто имеют диаметр более метра . По мере созревания плодов диаспора растения умирает, высыхает, твердеет и отделяется от корня. Эту отделённую анатомическую часть Salsola tragus в просторечии называют « перекати-поле » (хотя есть много других видов растений, которые также производят перекати-поле). После созревания, высыхания и отделения от растения это перекати-поле будет падать (т. е. катиться) из-за силы ветра. Когда эта мёртвая структура падает на ветру, она постепенно деградирует и распадается, тем самым распространяя, возможно, до 200 000 семян. Если он случайно окажется во влажной местности, то он может быстро прорасти , даже при очень небольшом количестве влаги. Он обладает высокой устойчивостью к солености и может успешно конкурировать со многими местными растениями в определенных средах, таких как морские пляжи и особенно на лугах, в пустынях или полузасушливых регионах. Следовательно, теперь он занимает самые разные среды обитания. Уроженец Евразии , Salsola tragus оказался крайне инвазивным в качестве интродуцированного вида и быстро стал обычным рудеральным сорняком нарушенных местообитаний по всему миру. [2] Известно, что кувырки перекати-поля наносят ущерб неместным растениям и средам, а его легковоспламеняющаяся природа иногда также способствует распространению лесных пожаров , особенно в ветреную погоду. Воспламенившийся перекати-поле может распространить огонь через противопожарные полосы и даже поджечь здания или сооружения, на которых он останавливается.
Первоначально Линней описал этот вид как Salsola tragus ; он произрастает в Евразии [6], но в 1870-х годах он появился в Южной Дакоте , когда льняное семя из России оказалось загрязненным семенами Salsola . Хотя это самый известный из этой группы сорняков и поначалу считался одним четко определенным видом, теперь известно, что он включает более одного вида и несколько гибридов. Это привело к таксономической путанице при рассмотрении видов в родах Salsola и Kali в Америке. Недавние исследования показывают, что популяция, которая когда-то была отнесена к Salsola tragus , включает три или более морфологически похожих вида, которые различаются размером и формой цветка. Группа была широко отнесена к семейству Chenopodiaceae , но Chenopodiaceae – включая роды Kali и Salsola – с тех пор были включены в Amaranthaceae. В настоящее время их относят к семейству Salsoloideae , подсемейству Amaranthaceae. [7]
Salsola tragus — однолетнее травянистое растение . По привычке молодое растение прямостоячее, но оно вырастает в округлый комок разветвленных, спутанных стеблей, каждый из которых достигает около метра в длину. В зависимости от генетики и состояния растения листья и стебли могут быть зелеными, красными или полосатыми, и они могут быть безволосыми или опушенными . Листья заканчиваются шипами [6] , которые у большинства сортов настолько острые, что с растениями лучше всего обращаться в перчатках и другой подходящей защитной одежде, хотя некоторые генетические варианты имеют только волос на кончике. На молодом растении листья могут быть более 5 см в длину, сочные и более или менее цилиндрические ; эти молодые листья являются листопадными и опадают по мере созревания растения. Листья зрелого растения устойчивые, кожистые, шире и короче молодых листьев (редко более 1 см в длину), жесткие и с шипами на конце. Они остаются на стебле до тех пор, пока растение не умрет в конце сезона. В пазухе зрелого листа есть два листовидных прицветника с цветком между ними. У цветка нет лепестков, но он окружен диском широких крылатых чашелистиков , беловатого или розового цвета. [8]
Растение становится деревянистым по мере развития плодов. По мере созревания растение начинает умирать, высыхать и становится хрупким. В этом состоянии основание стебля легко ломается, особенно при сильном ветре. Затем растение легко катится по ветру и рассеивает свои семена как перекати-поле . [6] [8]
Крупный экземпляр Kali tragus может производить около 200 000 семян. [9]
Salsola tragus оказалась крайне инвазивной в качестве интродуцированного вида и быстро стала распространенным рудеральным сорняком нарушенных местообитаний во многих регионах Северной Америки, особенно на Среднем Западе . Вид также натурализовался в различных регионах Центральной и Южной Америки и в некоторых частях Южной Африки и Австралии. [10] В настоящее время он занимает самые разные типы местообитаний в этих регионах и часто является первым или даже единственным колонизатором в условиях, где ни один местный вид не может успешно конкурировать . Из-за его предпочтения песку и его устойчивости к солености он обычно растет вдоль морских пляжей, а также на нарушенных лугах и в пустынных сообществах, особенно в полузасушливых регионах. [11]
Растение считается съедобным в молодом возрасте, и молодые побеги можно собирать и есть. [12] По мере созревания растение становится слишком деревянистым, горьким и колючим, чтобы считаться съедобным. Молодые побеги можно есть сырыми в салатах, и, как сообщается, они становятся еще более вкусными, если их приготовить в качестве травы для горшка. Молодые растения также считаются хорошим кормом для скота. Некоторые разновидности русского чертополоха могут содержать уровни щавелевой кислоты выше среднего , особенно в старых растениях, и людям, которые чувствительны к щавелевой кислоте, следует избегать этого рода, так как для некоторых людей это сильный аллерген. Оксалаты в некоторых овощах способствуют подагре и являются возбудителем определенных типов камней в почках и мочевом пузыре, поэтому K. tragus не рекомендуется людям с историей таких состояний или страдающим диабетической болезнью почек. Людям, у которых есть неблагоприятные реакции на употребление шпината , который также может иметь высокий уровень оксалатов , следует избегать употребления русского чертополоха. [13] [14]
Salsola tragus — однолетнее рудеральное травянистое растение . Оно быстро прорастает даже при очень небольшом количестве влаги в засушливых условиях. В молодом возрасте его можно свободно выпасать, но эта фаза длится лишь короткий период и, как правило, в то время, когда других кормов относительно много. После этого оно становится сорняком в большинстве случаев. Одна из причин заключается в том, что по мере созревания большинство сортов становятся слишком колючими и деревянистыми для большинства скота, чтобы их поедать. Кроме того, в более старой листве вырабатывается больше оксалатов, горьких танинов и алкалоидов, что делает ее невкусной. По мере созревания плодов растение умирает, высыхает и становится твердым и ломким. Именно в этом состоянии оно, скорее всего, отделится от корня и станет перекати-полем. Как и перекати-поле, оно очень большое, часто диаметром метр или больше, колючее, в основном несъедобное для большинства скота, если его не обрабатывать, и пожароопасное . [15] Однако в регионах, где зимой идут обильные дожди, влага размягчает как веточки, так и колючки, после чего выносливые породы скота и некоторые виды диких животных снова начинают употреблять их в пищу. [11]
Salsola tragus приобрела плохую репутацию из-за своей колючести, деревянистости в зрелом возрасте и общей экологической конкурентоспособности, усиленной ее перекати-полем, что позволяет ей быстро распространяться по открытой местности. Князь Голицын сообщил, что во время поездки из своей родной России он проезжал через юго-западную Сибирь и обнаружил, что ирригационный проект императорского правительства заброшен, а фермы покинуты из-за K. tragus . Кроме того, Орловская и Киевская области также были особенно заражены. [3] В течение последнего столетия или более большинство публикаций, посвященных этой теме, обсуждали ее пагубную природу, растущие угрозы, которые представляет этот вид, и способы борьбы с его инвазивностью; они в значительной степени игнорировали его другие атрибуты. [8] [15]
Однако даже ранние публикации признавали, что растение представляет ценность как корм в крайне засушливых условиях, где мало других видов корма жизнеспособны. Что касается его пагубной конкурентоспособности, большинство авторов подчеркивали его инвазивность, хотя некоторые упоминали его ценность в восстановлении выпасаемых или иным образом нещадно используемых земель. [11]
Помимо своей ценности для домашнего скота и овец в некоторых регионах, Kali tragus является источником пищи и убежища для нескольких видов диких животных. Его пищевая ценность высока; он богат различными минералами, витамином А и фосфором. Он является второстепенным компонентом корма для бизонов , оленей-мулов и вапити . Вилороги едят его с неохотой в засушливых условиях, но жадно питаются им в дождливые условия, особенно во влажные годы. Луговые собачки потребляют его в качестве основной пищи везде, где они его встречают. Птицы, питающиеся семенами, и мелкие млекопитающие, такие как грызуны, питаются семенами. [11]
Salsola tragus предоставляет убежище некоторым диким животным. Олени среднего размера используют его в некоторой степени, но в основном он представляет ценность для мелких млекопитающих и видов птиц, которые обычно живут близко к земле и укрываются под кустами. [11]
Некоторые виды скота, такие как верблюды , и некоторые породы скота, приспособленные к условиям полупустыни, будут смело преодолевать колючки, когда корма становится мало. Многие козы и некоторые породы овец, такие как каракульские, объедают кусты. Растение, как и многие представители семейства амарантовых, богато высококачественными белками с хорошим балансом незаменимых аминокислот , а семена тем более. [11]
Щавелевая кислота встречается во многих растениях, включая S. tragus , как адаптация к щелочным, относительно сухим почвам, богатым кальцитом, гипсом, глиноземом и/или другими ионами металлов. Щавелевая кислота образует труднорастворимые соли с кальцием, алюминием, хромом, медью, свинцом и многими другими переходными металлами. Щавелевая кислота вырабатывается в специализированных паренхимных клетках, называемых идиобластами . Там она связывается с избытком кальция из растительной ткани, образуя игольчатые кристаллы моногидрата оксалата кальция внутри таких клеток, называемых рафидами . Кальций вместе с другими ионами металлов изолируется в клетках идиобластов, что снижает их воздействие на остальные ткани растения. Рафиды также служат сдерживающим фактором против насекомых-хищников, поскольку острые кристаллы повреждают пищеварительный тракт насекомого.
Salsola tragus и многие родственные виды, включая некоторые, которые широко считаются инвазивными сорняками в других странах, ценятся в регионах своего происхождения. Они адаптированы к неблагоприятным условиям, которые не поддерживают многие другие виды корма. Например, в Узбекистане стебли, плоды и листья являются питательным круглогодичным кормом для верблюдов; овцы и козы предпочитают его летом, но также в некоторой степени осенью и зимой. Плоды важны для откорма верблюдов, коз и каракульских овец; плоды могут частично заменять концентраты, особенно осенью и зимой. В этих регионах однолетние виды Salsola известны как «солянки»; они важны как засухо- и солеустойчивый корм и образуют доминирующую группу во флоре и растительности самых сложных условий. Некоторые из них полезны для стабилизации подвижных песков и для восстановления деградированных пастбищ, таких как засоленная почва красной пустыни Кызылкум . Некоторые виды также проникают в рудеральные участки или встречаются как сорняки на возделываемых полях. [16]
Хотя солянка до сих пор не получила большого признания в современном питании скота в странах первого мира, это может быть следствием короткой памяти, а не недостатка доказательств ее достоинств; в эпоху Пыльной бури ей приписывали спасение мясного скотоводства в Северной Америке. Обычные посевы сена не урожаи, и когда все другие источники иссякли, фермеры стали кормить скот перекати-полем. [11]
Несмотря на господствующее мнение о том, что его присутствие вредно, Kali tragus имеет особую ценность для восстановления некоторых классов нарушенных земель. Часто его присутствие полезно, особенно когда все еще присутствует исходный верхний слой почвы; вид не является хозяином каких-либо микоризных грибов , в то время как многие или наиболее распространенные растения на самом деле так приспособлены. В результате, когда микориза, выжившая в верхнем слое почвы, вторгается в корни Kali, она имеет тенденцию убивать ткань, обычно останавливая рост или даже убивая растение. Когда растение погибает и микориза потребляет все, что может из его остатков, она распространяется и заражает больше растений, что полезно для большинства желаемых злаков и разнотравья, но в ущерб большинству Salsola , которые занимали почву. Они остаются только для того, чтобы обогащать, мульчировать и аэрировать ее. Это способствует повторному вторжению в почву других растений, приспособленных к формированию выгодных симбиотических ассоциаций с микоризой. Над землей все мертвые растения Salsola , которые остаются стоять, создают тень, благоприятную для проростков других растений; сами растения, с другой стороны, крайне нетерпимы к тени, будучи очень приспособленными к открытой, бесплодной почве. Этот, по-видимому, сложный процесс имеет тенденцию заселять почву лучше и быстрее, чем уничтожение Salsola гербицидами и ожидание, когда, по-видимому, более желанные растения восполнят первоначальный ущерб , нанесенный почве.
На нарушенных участках без верхнего слоя почвы и, следовательно, с небольшим количеством или без микоризы популяция Salsola может оставаться доминирующей в течение более десятилетия. Чтобы ускорить восстановление, лучше добавить богатый верхний слой почвы с большим количеством органического материала и микоризы, чем атаковать популяцию Salsola . [11] Однако важно не рассматривать экологические взаимосвязи слишком упрощенно; в некоторых случаях присутствие здоровых сорных растений на суровом участке без микоризы на самом деле, кажется, способствует сукцессии травы лучше, чем там, где микоризный инокулят сократил популяцию Salsola . Предполагаемый конкурентный эффект Kali следует оценивать и контролировать в каждом случае. Кроме того, конечно, там, где деградированная почва фактически бесплодна, Kali лучше как пионерная популяция, чем просто оставить почву полностью бесплодной. Солянка лучше всего растет на песчаной или, по крайней мере, рыхлой почве, поэтому, возможно, будет лучше разрыхлить почву, чтобы стимулировать рост растений в течение нескольких лет, пока ее присутствие не смягчит условия. [17]
Другим фактором, который следует иметь в виду при борьбе с Salsola , является выпас или, в частности, чрезмерный выпас . В регионах, где вместе с Salsola присутствует конкурирующая растительность , чрезмерный выпас может благоприятствовать сорнякам, в то время как управление интенсивностью выпаса в пользу желаемых растений может быть наиболее экономичным и в долгосрочной перспективе наиболее эффективным способом борьбы с его чрезмерным ростом. Хорошим примером является борьба с проблемной Kali на зимних пастбищах Bighorn Sheep в национальном парке Джаспер путем надлежащего управления интенсивностью выпаса. [18]
Особым классом смягчения последствий для почвы является фиторемедиация , в которой удаление и накопление токсичных элементов из почвы путем соответствующего управления ростом растений является основным компонентом. Поскольку такие почвенные ситуации, как шахтные отвалы, как правило, являются экстремальными примерами нарушенных участков и часто имеют мелкую текстуру, виды Kali показывают перспективность для определенных классов таких работ. Просто произрастая там с высокой плотностью, они могут играть ценную роль в фитостабилизации, уменьшая ветровую эрозию и аналогичные процессы, которые способствуют распространению загрязнения. Сухой материал перекати-поля также использовался в качестве мульчи на пересаженных угольных отвалах в Аризоне. [11]
Однако эти растения также показывают перспективы как гипераккумуляторы для фиторемедиации путем фитоэкстракции , поглощения определенных классов токсичных или, по крайней мере, нежелательных химикатов из почвы. Обычно это ионы тяжелых металлов, таких как кадмий (Cd(II)), хром (как Cr(III), так и Cr(VI)), свинец (Pb(II)), мышьяк (как As(III), так и As(V)), медь (Cu(II)), никель (Ni(II)) и цинк (Zn(II)). Такие процессы были изучены в Kali для всех этих ионов [19] и других, таких как железо и кобальт . Kali оказался активным поглотителем всех этих ионов, а также некоторых других, и он вполне может быть гипераккумулятором как меди, так и кадмия. Он, безусловно, очень активно накапливал свинец и мышьяк, а также хром в наиболее токсичной шестивалентной форме.
Пока не ясно, будет ли Salsola полезным видом для коммерческой фитоэкстракции, как для фиторемедиации, так и для фитодобычи , но есть генетические переменные, которые, в принципе, можно было бы выбрать. Например, ионы, которые поглощают виды растений, по-разному связаны или хелатированы группами органических кислот, такими как оксалат , или тиоловыми группами , среди прочих. Некоторые, такие как арсенат , проходят через процессы метаболизма фосфата, прежде чем связываются серными группами. [19]
Однако растение, которое поглотило некоторые уровни токсичных веществ (например, мышьяк, свинец или кадмий), которые может накапливать вид Kali [19] , вероятно, не будет пригодно для еды или корма. Таким образом, места фитоэкстракции должны быть защищены от скота.
Такие соображения привели некоторых работников к рекомендации активно использовать растение из-за его весьма привлекательных достоинств. Однако, к сожалению, растение в дикой природе очень изменчиво; помимо его внутренней генетической изменчивости, инвазивные популяции широко гибридизовались с другими видами Kali , которые, по-видимому, были импортированы в то же время, и в некоторой степени род гибридизируется также в странах своего происхождения. Помимо таких источников изменчивости, существуют значительные вариации плоидности . Непредсказуемость достоинств диких штаммов может разочаровать фермеров, которые попробовали вид и обнаружили, что семена диких растений не дают урожая Kali , который оправдывает их надежды, поэтому они, как правило, отказываются от попыток.
Однако, несмотря на сопутствующие трудности, генетическая изменчивость растений подразумевает возможности для генетического улучшения. Наличие тетраплоидов и гексаплоидов улучшает перспективы для новых вариантов, которые будут установлены в популяции. Вид и его гибриды и варианты привлекли внимание как ценные перспективы для селективного разведения в различных сельскохозяйственных целях. Оказалось, что наиболее желательные и наиболее нежелательные генетически детерминированные признаки сортируются независимо , что является необходимым условием для эффективного отбора независимых признаков, так что, например, можно отобрать племенной материал с желательными признаками, не будучи неспособным отобрать отсутствие нежелательных признаков. Можно отобрать, скажем, линии, богатые белком, но без шипов. [20]
Чтобы оценить последствия изменчивости, рассмотрим следующие отдельные примеры изменчивости ключевых характеристик сухого вещества, обнаруженные примерно в 70 образцах, собранных на юго-западе США: [20]
Эти цифры не являются единственными важными генетически обусловленными переменными, но они иллюстративны. Обратите внимание, что высокие значения в списке отличаются от соответствующих низких значений на коэффициенты, варьирующиеся от чуть более 2 в случае кислотно-детергентной клетчатки до более 60 для содержания нитрата. Другие физические переменные, такие как размер и колючесть, также заметно расходятся. Как уже отмечалось, во многих регионах растение проходит через свою самую вкусную и уязвимую фазу, прежде чем потребность в корме станет более острой. Однако некоторые штаммы не являются колючими, так что есть возможность для селекционных линий, которые полезны в течение большей части сезона. Обратите также внимание, что в то время как некоторые переменные, такие как содержание белка, предпочтительно должны быть максимально высокими, другие, хотя и безвредны или даже полезны на низких уровнях, могут быть нежелательными или даже опасными на самых высоких зарегистрированных уровнях. Например, флора рубца у жвачных животных усваивает нитрат и оксалат с выгодой при умеренных концентрациях, но если концентрация превышает их метаболическую способность, необработанные ионы могут отравить скот. Штаммы растений, отобранные для умеренных уровней такого содержания, могут, следовательно, скармливаться без строгих мер предосторожности, но токсичные компоненты других штаммов лучше всего разбавлять, смешивая корм Kali с другими, более безопасными кормами, или обрабатывая его смягчающими агентами. Например, избыток растворимого оксалата можно осадить, добавив известь в корм; осажденный оксалат безвреден. Усвояемость также варьировалась в этом исследовании, но усвояемость Kali в целом была выше, чем усвояемость трав. [20]
Еще одной желательной чертой Salsola tragus и нескольких родственных видов является то, что она устойчива к соли в засушливых и песчаных условиях. Фактически, она, кажется, лучше всего себя чувствует при уровнях соли, которые, хотя и скромные, слишком высоки для большинства культур. Выращивание растения в средах, слишком засоленных для большинства других видов кормовых растений, даже достаточно высоких, чтобы напрягать Salsola , на самом деле увеличивает некоторые из ее достоинств как кормового растения. В частности, она увеличивает общее содержание азота, но снижает некоторые (возможно, безвредные) уровни потенциально токсичных веществ, таких как растворимые оксалаты и нитраты. [21]
Одним из нежелательных свойств Salsola tragus является то, что он обычно представляет опасность возгорания, во-первых, потому что он легко воспламеняется после полного высыхания, отчасти из-за содержания в нем нитратов, которое может быть очень высоким, иногда более 6% сухого веса . [20] Во-вторых, в сезон, когда рост Kali был обильным, сильные ветры часто собирают шокирующие спутанные клубки перекати-поля, покрывая целые здания или запирая транспортные средства настолько полностью, что невозможно спастись без посторонней помощи, особенно в случае возгорания сухого материала. [15] Когда они нагромождаются на проволочные ограждения, сила ветра, воздействующая на массу, вероятно, повредит ограждение, а также огонь, если масса загорится. В условиях лесных пожаров на открытой местности сильные ветры часто разносят горящие перекати-поля через противопожарные полосы , что сводит на нет стандартные меры по борьбе с пожарами . Когда горящие сорняки останавливаются зданиями или стогами, они воспламеняют такие объекты более эффективно, чем любые другие перекати-поле на открытых равнинах, поскольку они компактны и деревянисты в зрелом возрасте, а также легко воспламеняются. [22]
Комплекс Salsola tragus был связан с предположительно аллергической чувствительностью к различным частям растения. У многих людей появляются кожные высыпания и различные другие реакции после контакта с растением. Царапины и ссадины от шипов или твердых стеблей растения могут вызывать зуд или воспаление кожи. [23] Кроме того, оплодотворение в этом роде и большинстве видов во всем семействе происходит, по крайней мере, частично путем ветроопыления , [24] и в некоторых регионах их пыльцевая нагрузка может составлять до 5% от общей пыльцевой нагрузки, вызывая множество аллергических сенсибилизаций. [25]
Некоторые виды также собирают для извлечения соединений, таких как алкалоид « сальсолин », используемый при изготовлении некоторых фармацевтических препаратов. [16]
В высушенном виде, в виде перекати-поля, с растением, как правило, трудно работать, так как оно упругое, колючее, легковоспламеняющееся и хрупкое, но, как и многие другие высушенные растительные материалы, в первую очередь травяная солома, его тюковали и использовали при строительстве домов в таких регионах, как части Небраски, где не только древесина, но даже дерн часто были в дефиците. [26]
Экспериментальные работы в Турции показывают, что измельченные, размолотые и брикетированные , при необходимости с добавлением других органических отходов, таких как опилки и скорлупа орехов, древесные отходы перекати-поля становятся пригодным для использования в сельском хозяйстве топливом. [27]
В свежепророщенном виде, до того, как у него разовьются шипы или неприятно жесткие волокна, Kali tragus рекомендуется в качестве салата , жаркого или зелени для потребления человеком. Такие блюда будут безвредны в умеренных количествах или если используемый штамм имеет низкое содержание оксалатов и нитратов. [28]
