Rutiodon («морщинистый зуб») — вымерший род фитозавров mystriosuchine из позднего триаса восточной части США . [1] Типовой вид Rutiodon , Rutiodon carolinensis , охватывает большое количество черепов и различных посткраниальных ископаемых, обнаруженных в формации Камнок в Северной Каролине . Ископаемые останки , относящиеся к этому виду, также известны из Пенсильвании , Нью-Джерси и Вирджинии . Rutiodon carolinensis — наиболее хорошо описанный вид фитозавров в восточной части Северной Америки, хотя его обоснованность как естественного таксона подвергается сомнению. Некоторые палеонтологи также признают более крупный и крепкий вид, Rutiodon manhattanensis , который известен по зубам и посткраниальным ископаемым из Нью-Джерси и Пенсильвании.
Как и другие фитозавры , Рутиодон сильно напоминал крокодила , но его ноздри располагались далеко сзади на голове, близко к глазам, а не на кончике морды. У него были увеличенные передние зубы и относительно узкая челюсть, несколько напоминающая челюсть современного гавиала . Это говорит о том, что этот плотоядный, вероятно, ловил рыбу, а также мог хватать наземных животных с берега воды. [2] Кроме того, как и у современных крокодилов, его спина, бока и хвост были покрыты костными бронированными пластинами . [3]
Рутиодон был одним из крупнейших плотоядных животных своей среды обитания, достигая длины до 8 метров (26 футов) и веса около 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны). [2] [4]
Типовой вид Rutiodon — R. carolinensis . Первоначально он был назван Эбенезером Эммонсом в 1856 году на основе ископаемых из угольного месторождения Дип-Ривер ( формация Камнок ) [5] в Северной Каролине. Оригинальные ископаемые включают пять полосатых зубов и связанные с ними позвонки, ребра и фрагменты межключицы . [5]
Позже Эммонс (1860) упомянул, что он обнаружил почти полный череп R. carolinensis из Северной Каролины, в то время самый полный череп фитозавра, известный в Соединенных Штатах. Это также самый большой череп, отнесенный к Rutiodon , длиной 77,3 см (30,4 дюйма). [6] Этот череп был более подробно описан Эдвином Х. Колбертом в 1947 году. [7] Череп фитозавра Эммонса изначально хранился в геологическом музее колледжа Уильямса , [5] [6] а затем был передан в Национальный музей естественной истории (USNM). [8] Многие черепа и частичные скелеты R. carolinensis были обнаружены недалеко от Египта, Северная Каролина , и в настоящее время размещены и экспонируются в Американском музее естественной истории (AMNH). [5]
В 1963 году в карьере Грантон в Норт-Бергене, штат Нью-Джерси , был обнаружен небольшой частичный череп фитозавра (AMNH 5500) . Этот череп, извлеченный из серого аргиллита формации Локатонг , был описан Колбертом в 1965 году. Он идентифицировал череп как вероятный молодой экземпляр R. carolinensis . [6] Дойл и Сьюз (1995) описали хорошо сохранившийся череп фитозавра ( SMP VP-45) из формации Нью-Оксфорд в округе Йорк, штат Пенсильвания . Этот череп был очень похож на черепа, ранее относимые к R. carolinesis . Они считали R. carolinensis недиагностируемым видом, поскольку первоначально он был диагностирован на основе зубов. По мнению этих авторов, « Rutiodon » — это метатаксон восточных фитозавров, для которого монофилия не может быть установлена. [8]
С момента своего первоначального описания R. carolinensis был объединен с различными другими видами фитозавров из восточной части Соединенных Штатов. Айзек Ли назвал несколько видов фитозавров из Пенсильвании незадолго до описания Эммонса: Clepsysaurus pennsylvanicus ( в 1851 году) и Centemodon sulcatus (в 1856 году). Оба вида были выгодно сравнены Эммонсом с R. carolinensis , и некоторые авторы отметили, что любой из них можно считать старшим синонимом Rutiodon . Тем не менее, ископаемые останки R. carolinensis гораздо более полные, поэтому валидность рода редко подвергается сомнению. Clepsysaurus и Centemodon чаще всего считаются сомнительными и недиагностируемыми, и их ископаемые останки по-разному относились к Rutiodon , Phytosaurus или Phytosauria incertae sedis разными авторами. [5] [9] [6]
Отниэль Чарльз Марш (1893) назвал Belodon validus , основываясь на лопатке из Нью-Хейвен Аркоз около Симсбери, Коннектикут . [10] В 1896 году Марш упомянул череп фитозавра из округа Чатем, Северная Каролина . Это был второй череп фитозавра, найденный в этом районе, после черепа Эммонса (1860). Марш назвал свой череп фитозавра Rhytidodon rostratus . Belodon validus считается сомнительным и недиагностируемым, [6] в то время как «Rhytidodon rostratus » (образец USNM 5373) был отнесен к R. carolinensis . [5]
Останки фитозавров, предварительно отнесенные к R. carolinensis, были обнаружены в 1959 году в округе Фэрфакс, штат Вирджиния , недалеко от международного аэропорта Даллеса , который все еще находился в стадии строительства. Эти останки, включая позвонки, ребра и щитки, были извлечены из красных известковых аргиллитов алеврита Боллс-Блафф . Это расширяет ареал обитания Rutiodon (и фитозавров в целом) в бассейне Калпепер . [11]
Ископаемые останки второго вида, R. manhattanensis , были обнаружены в 1910 году в «красном песчаном мергеле» ( формация Стоктон ) [6] [8] под Палисейдс около Форт-Ли, Нью-Джерси . В 1913 году он был описан Фридрихом фон Хюне , который дал новое название виду в связи с его непосредственной близостью к Манхэттену . Ископаемое представляет собой частично сочлененную заднюю часть туловища, включая бедро, задние конечности (без стоп), а также части хвоста и щитков. Он был отделен от R. carolinensis на основе пропорционально большей большеберцовой кости и более крепкого бедра. R. manhattanensis также заметно больше по размеру: Хюне заметил, что у голотипа самая большая бедренная кость, которую он когда-либо наблюдал у фитозавров, длиной 43-44 см (17 дюймов). [12]
Некоторые авторы относят R. manhattanensis к «Clepsysaurus» [5] или Phytosaurus , [9] но его отнесение к Rutiodon было поддержано Колбертом (1965). [6] Очень большие зубы фитозавров, остеодермы и окаменелости задних конечностей (образец YPM - PU 11544) из Йорка, Пенсильвания, также относят к R. manhattanensis . [6] [8] Некоторые авторы сомневаются в обоснованности R. manhattanensis , утверждая, что различия между двумя видами могут быть связаны с половым диморфизмом . [8]
Точные взаимоотношения между рутиодоном и другими фитозаврами подверглись значительному пересмотру. [9] [13]
Несколько статей в конце 20-го века расширили область действия рода Rutiodon , позволив ему охватить виды фитозавров как с востока, так и с запада Соединенных Штатов. Западные виды, объединенные в Rutiodon , включают почти все виды, ранее помещенные в роды Leptosuchus , Machaeroprosopus и Pseudopalatus . [5] [9] [14] Статья 1995 года и большинство последующих исследований фитозавров не согласились с идеей, что Rutiodon охватывал западные виды фитозавров. [15] Авторы восстановили обоснованность Machaeroprosopus (с Pseudopalatus в качестве младшего синонима ) и Leptosuchus . Они также создали новый род Smilosuchus для " Machaeroprosopus" gregorii . [15]
Недавние статьи сходятся во мнении, что Rutiodon занимает ярус генеалогического древа фитозавров, более продвинутый, чем Paleorhinus , и менее продвинутый, чем Leptosuchus . [1] [16] [17] [13] Другими словами, Rutiodon находится в пределах большой клады Phytosauridae [1] (также известной как Mystriosuchinae ) [17] и за пределами менее обширной клады Leptosuchomorpha . [1] В докладе конференции 2001 года утверждалось, что Rutiodon carolinensis является синонимом Angistorhinus , [18] отражая более старые предположения о том, что Angistorhinus был прямым предком Rutiodon . [9] Эта интерпретация синонимии официально не была опубликована. Анализ взаимоотношений фитозавров, проведенный в 2018 году , подтвердил размещение Rutiodon carolinensis в качестве сестринского таксона Angistorhinus в кладе у основания Mystriosuchinae. [13] Более поздние статьи, описывающие Volcanosuchus и Colossosuchus , двух базальных mystriosuchines из формации Тики в Индии , не подтвердили родственные связи между Angistorhinus и Rutiodon . Вместо этого Angistorhinus последовательно помещался в качестве сестры Brachysuchus . Rutiodon обычно восстанавливался как более близкий к (но все еще за пределами) Leptosuchomorpha. [19] [20] Более половины самых экономных деревьев в описании Colossosuchus 2023 года позиционировали Rutiodon как сестринский таксон Volcanosuchus . [20]
Ниже представлена кладограмма от Стокера (2012): [16]
