S-слой

S -слой (поверхностный слой) — часть клеточной оболочки , встречающаяся почти у всех архей , а также у многих видов бактерий . ^{[1] [2]} S-слои как архей, так и бактерий состоят из мономолекулярного слоя , состоящего только из одного (или, в некоторых случаях, двух) идентичных белков или гликопротеинов . ^[3] Эта структура строится путем самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от общего содержания белка в клетке. ^[4] Белки S-слоя плохо консервативны или не консервативны вообще и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и имеют одинаковые поры диаметром 2–8 нм. ^[5]

Терминология «S-слой» была впервые использована в 1976 году. ^[6] Общее употребление было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S. -слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии «Поверхностные слои кристаллических бактериальных клеток» в Вене как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои прокариотических клеток» (см. «Предисловие», стр. VI в Sleytr «et al.) 1988» ^[7] ). Краткое изложение истории исследования S-слоя см. в разделе «Ссылки» . ^{[2] [8]}

Расположение S-слоев

Схематическая иллюстрация супрамолекулярной архитектуры основных классов оболочек прокариотических клеток, содержащих поверхностные (S) слои. S-слои у архей с гликопротеиновыми решетками в качестве исключительного компонента стенки состоят либо из грибовидных субъединиц со столбообразными гидрофобными трансмембранными доменами (а), либо из липид-модифицированных гликопротеиновых субъединиц (б). Отдельные S-слои могут состоять из гликопротеинов, обладающих обоими типами механизмов мембранного закрепления. Лишь немногие археи обладают жестким пристеночным слоем (например, псевдомуреином у метаногенных организмов) в качестве промежуточного слоя между плазматической мембраной и S-слоем (в). У грамположительных бактерий (d) (глико)белки S-слоя связаны с жестким слоем, содержащим пептидогликан, через полимеры вторичной клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий (д) S-слой тесно связан с липополисахаридом наружной мембраны. Рисунок и легенда к нему были скопированы из Sleytr et al. 2014, ^[2] доступен по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International (CC BY 3.0)..

• У грамотрицательных бактерий S-слои связаны с липополисахаридами посредством ионных, углеводно-углеводных, белок-углеводных и/или белок-белковых взаимодействий. ^[2]
• У грамположительных бактерий , чьи S-слои часто содержат домены гомологии поверхностного слоя (SLH), связывание происходит с пептидогликаном и с полимером вторичной клеточной стенки (например, тейхоевыми кислотами). В отсутствие доменов SLH связывание происходит посредством электростатических взаимодействий между положительно заряженным N-концом белка S-слоя и отрицательно заряженным полимером вторичной клеточной стенки . У лактобацилл связывающий домен может располагаться на С-конце. ^[2]
• У грамотрицательных архей белки S-слоя обладают гидрофобным якорем, который связан с подлежащей липидной мембраной. ^{[1] [2]}
• У грамположительных архей белки S-слоя связываются с псевдомуреином или метанохондроитином. ^{[1] [2]}

Биологические функции S-слоя

Для многих бактерий S-слой представляет собой самую дальнюю зону взаимодействия с окружающей средой. ^{[9] [2]} Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. S-слой считается пористым, что способствует выполнению многих его функций. ^[10] Дополнительные функции, связанные с S-уровнями, включают:

• защита от бактериофагов , бделловибрионов и фагоцитоза
• устойчивость к низкому pH
• барьер против высокомолекулярных веществ (например, литических ферментов )
• адгезия (для гликозилированных S-слоев)
• стабилизация мембраны (например, SDBC у Deinococcus radiodurans ) ^{[11] [12]}
• устойчивость к электромагнитным воздействиям (например, ионизирующему излучению и высоким температурам) ^{[11] [12]}
• обеспечение мест адгезии для экзопротеинов
• обеспечение периплазматического компартмента у грамположительных прокариот вместе с пептидогликаном и цитоплазматическими мембранами
• противообрастающие свойства ^[13]
• биоминерализация ^{[14] [15] [16]}
• молекулярное сито и барьерная функция ^[17]

Отличным примером бактерии, которая использует биологические функции S-слоя, является Clostridioides difficile. У C. difficile S-слой способствует образованию биопленок, адгезии клеток-хозяев и иммуномодуляции посредством передачи клеточным сигналов ответа хозяина. ^[18]

S-слойная структура

Несмотря на то, что S-слои различных организмов широко распространены среди архей и распространены среди бактерий, они обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарных клеток, из-за фундаментальных различий в составляющих их строительных блоках. ^[19] Анализ последовательностей белков S-слоя показал, что белки S-слоя имеют размеры 40-200 кДа и могут состоять из множества доменов, некоторые из которых могут быть структурно родственными. С тех пор, как в 1950-х годах появились первые свидетельства наличия массива макромолекул на фрагменте бактериальной клеточной стенки ^[20], структура S-слоя широко исследовалась с помощью электронной микроскопии, и изображения S-слоев среднего разрешения, полученные в результате этих анализов, предоставили полезную информацию об общем S-слое. морфология слоев. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства белков S-слоя Methanosarcinales Tile Protein и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 недавно были определены с помощью X-анализа. лучевая кристаллография . ^{[21] [22]} В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляют собой отдельные домены белков S-слоя или второстепенные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволяют моделировать M с высоким разрешением . acetivorans и G.​ stearothermophilus S-слои, которые будут предложены. Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и косую (p2) симметрию для M . acetivorans и G.​ stearothermophilus S-слоев соответственно и их молекулярные особенности, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архейных и бактериальных S-слоев. ^[6]

В общем, S-слои обладают наклонной (p1, p2), квадратной (p4) или гексагональной (p3, p6) симметрией решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (р1), двух (р2), трех (р3), четырех (р4) или шести (р6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние между центрами (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами составляет от 4 до 35 нм. ^[2]

Самостоятельная сборка

Сборка in vivo

Сборка высокоупорядоченного когерентного массива мономолекулярных S-слоев на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения к местам роста решетки. ^[23] Более того, информация об этом динамическом процессе была получена в экспериментах по восстановлению изолированных субъединиц S-слоя на поверхностях клеток, с которых они были удалены (гомологичное повторное присоединение), или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное присоединение). ^[24]

Сборка in vitro

Белки S-слоя обладают естественной способностью самосборки в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на границах раздела, таких как твердые подложки, граница раздела воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсии, нанокапсулы, наночастицы или микрогранулы. ^{[2] [25]} Рост кристаллов S-слоя происходит по неклассическому пути, при котором финальная стадия рефолдинга белка S-слоя является частью формирования решетки. ^{[26] [27]}

Приложение

Нативные белки S-слоя уже три десятилетия назад использовались при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии слитые белки S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, вакцин для слизистой оболочки, биосовместимые поверхности, микроносители и системы инкапсуляции или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации. ^{[2] [28] [29] [30]}

Рекомендации

1. Альберс С.В., Мейер Б.Х. (2011). «Оболочка архейной клетки». Обзоры природы Микробиология . 9 (6): 414–426. doi : 10.1038/nrmicro2576. PMID  21572458. S2CID  10297797.
2. Слейтр У.Б., Шустер Б., Эгельсир Э.М., Пум Д. (2014). «S-слои: принципы и приложения». Обзоры микробиологии FEMS . 38 (5): 823–864. дои : 10.1111/1574-6976.12063. ПМЦ 4232325 . ПМИД  24483139. 
3. Родригес-Оливейра, Тьяго; Бельмок, Алина; Васконселлос, Дебора; Шустер, Бернхард; Чьяу, Синтия М. (22 декабря 2017 г.). «Археальные S-слои: обзор и современное состояние». Границы микробиологии . 8 : 2597. дои : 10.3389/fmicb.2017.02597 . ISSN  1664-302X. ПМК 5744192 . ПМИД  29312266. 
4. Слейтр У, Месснер П, Пум Д, Сара М (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Мол. Микробиол . 10 (5): 911–6. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00962.x. PMID  7934867. S2CID  86119414.
5. Слейтр Ю, Бэйли Х, Сара М, Брейтвизер А, Купцю С, Мадер С, Вейгерт С, Унгер Ф, Месснер П, Ян-Шмид Б, Шустер Б, Пум Д, Дуглас К, Кларк Н, Мур Дж, Виннингем Т , Леви С., Фритсен И., Панковц Дж., Бил П., Гиллис Х., Чутов Д., Мартин К. (1997). «Применение S-слоев». ФЭМС Микробиол. Преподобный . 20 (1–2): 151–75. дои : 10.1016/S0168-6445(97)00044-2. ПМИД  9276930.
6. Слейтр УБ (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц поверхностных слоев бактерий и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». Дж. Ультраструктур. Рез . 55 (3): 360–367. дои : 10.1016/S0022-5320(76)80093-7. ПМИД  6800.
7. Слейтр У.Б., Месснер П., Пум Д., Сара М. (1988). Слейтр У.Б., Месснер П., Пум Д., Сара М. (ред.). Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток. Берлин: Шпрингер. дои : 10.1007/978-3-642-73537-0. ISBN 978-3-540-19082-0. S2CID  20244135.
8. Слейтр УБ (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству . Серия по структурной биологии. Том. 7. Сингапур: Мировое научное издательство. дои : 10.1142/10084. ISBN 978-981-3141-81-0.
9. Слейтр, УБ; Беверидж, Ти Джей (1999). «Бактериальные S-слои». Тенденции Микробиол . 7 (6): 253–260. дои : 10.1016/s0966-842x(99)01513-9. ПМИД  10366863.
10. Пфайфер, Кевин; Эхмосер, Ева-Катрин; Риттманн, Саймон К.-МР; Шлепер, Криста; Пум, Дитмар; Слейтр, Уве Б.; Шустер, Бернхард (21 июля 2022 г.). «Выделение и характеристика фрагментов клеточной оболочки, содержащих белки S-слоя архей». Наноматериалы . 12 (14): 2502. дои : 10.3390/nano12142502 . ISSN  2079-4991. ПМЦ 9320373 . ПМИД  35889727. 
11. Farci D, Славов C, Трамонтано E, Фортепиано D (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает дейноксантин и в условиях высыхания защищает от УФ-излучения у Deinococcus radiodurans». Границы микробиологии . 7 : 155. дои : 10.3389/fmicb.2016.00155 . ПМЦ 4754619 . ПМИД  26909071. 
12. Farci D, Славов C, Фортепиано D (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и устойчивости к ультрафиолетовому излучению в основном комплексе S-слоев Deinococcus radiodurans». Фотохимия Фотобиология . 17 (1): 81–88. Бибкод : 2018PcPbS..17...81F. дои : 10.1039/c7pp00240h . ПМИД  29218340.
13. Ротбауэр М., Кюпцю С., Наклейка D, Слейтр УБ, Эртл П. (2013). «Использование анизотропии S-слоя: pH-зависимая ориентация нанослоев для создания клеточного микроструктуры». АСУ Нано . 7 (9): 8020–8030. дои : 10.1021/nn403198a. ПМИД  24004386.
14. Шульце-Лам С., Харауз Г., Беверидж Т.Дж. (1992). «Участие цианобактериального слоя S в мелкозернистом минералообразовании». Дж. Бактериол . 174 (24): 7971–7981. дои : 10.1128/jb.174.24.7971-7981.1992. ПМК 207533 . ПМИД  1459945. 
15. Шентон В., Пум Д., Слейтр У.Б., Манн С. (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самоорганизующихся бактериальных S-слоев». Природа . 389 (6651): 585–587. дои : 10.1038/39287. S2CID  4317884.
16. Мертиг М., Кирш Р., Помпе В., Энгельхардт Х. (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярного шаблонирования». Евро. Физ. Джей Ди . 9 (1): 45–48. Бибкод : 1999EPJD....9...45M. дои : 10.1007/s100530050397. S2CID  120507258.
17. Сара М, Слейтр, UB (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с равномерными порами из двумерных массивов белков». Дж. Член. Наука . 33 (1): 27–49. дои : 10.1016/S0376-7388(00)80050-2.
18. Ормсби, Майкл Дж.; Ваз, Филиппа; Кирк, Джозеф А.; Барвинска-Сендра, Анна; Халлам, Дженнифер С.; Ланцони-Мангутчи, Паола; Коул, Джон; Чаудхури, Рой Р.; Сальгадо, Паула С.; Фэган, Роберт П.; Дус, Джиллиан Р. (29 июня 2023 г.). «Интактный S-слой полезен для Clostridioides difficile внутри хозяина». ПЛОС Патогены . 19 (6): e1011015. дои : 10.1371/journal.ppat.1011015 . ISSN  1553-7374. ПМК 10310040 . ПМИД  37384772. 
19. Павлов-Келлер Т, Ховорка С, Келлер В (2011). «Структура бактериальных белков S-слоя». Молекулярная сборка в природных и инженерных системах . Прогресс молекулярной биологии и трансляционной науки. Том. 103. С. 73–130. дои : 10.1016/B978-0-12-415906-8.00004-2. ISBN 9780124159068. ПМИД  21999995. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
20. Хаувинк, Ал. (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Биохим Биофиз Акта . 10 (3): 360–6. дои : 10.1016/0006-3002(53)90266-2. ПМИД  13058992.
21. Арбинг М.А., Чан С., Шин А., Фан Т., Ан С.Дж., Рохлин Л., Gunsalus RP (2012). «Строение поверхностного слоя метаногенных архей Methanosarcina acetivorans». Proc Natl Acad Sci США . 109 (29): 11812–7. Бибкод : 2012PNAS..10911812A. дои : 10.1073/pnas.1120595109 . ПМК 3406845 . ПМИД  22753492. 
22. Баранова Е., Фронзес Р., Гарсиа-Пино А., Ван Гервен Н., Папапостолу Д., Пеау-Арноде Г., Пардон Э., Стеярт Дж., Ховорка С., Ремо Х. (2012). «Структура SbsB и реконструкция решетки раскрывают сборку S-слоя, запускаемую Ca2+» (PDF) . Природа . 487 (7405): 119–22. Бибкод : 2012Natur.487..119B. дои : 10.1038/nature11155. PMID  22722836. S2CID  4389187.
23. Фэган Р.П., Fairweather NF (2014). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 211–222. doi : 10.1038/nrmicro3213. PMID  24509785. S2CID  24112697.
24. Слейтр УБ (1975). «Гетерологичное присоединение регулярных массивов гликопротеинов на бактериальных поверхностях». Природа . 257 (5525): 400–402. Бибкод : 1975Natur.257..400S. дои : 10.1038/257400a0. PMID  241021. S2CID  4298430.
25. Пум Д, Слейтр УБ (2014). «Повторная сборка белков S-слоя». Нанотехнологии . 25 (31): 312001. Бибкод : 2014Nanot..25E2001P. дои : 10.1088/0957-4484/25/31/312001. PMID  25030207. S2CID  39889746.
26. Чунг С., Шин Ш., Бертоцци Ч.Р., Де Йорео Дж.Дж. (2010). «Самокаталитический рост слоев S посредством перехода из аморфного состояния в кристаллическое, ограниченного кинетикой сворачивания». Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (38): 16536–16541. Бибкод : 2010PNAS..10716536C. дои : 10.1073/pnas.1008280107 . ПМЦ 2944705 . ПМИД  20823255. 
27. Шин С.Х., Чунг С., Сании Б., Комолли Л.Р., Бертоцци С.Р., Де Йорео Дж.Дж. (2012). «Прямое наблюдение кинетических ловушек, связанных со структурными преобразованиями, ведущими к множественным путям сборки S-слоя». Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (32): 12968–12973. Бибкод : 2012PNAS..10912968S. дои : 10.1073/pnas.1201504109 . ПМК 3420203 . ПМИД  22822216. 
28. Илк Н., Эгельсир Э.М., Слейтр УБ (2011). «Слитые белки S-слоя - принципы построения и применение». Курс. Мнение. Биотехнология . 22 (6): 824–831. doi : 10.1016/j.copbio.2011.05.510. ПМЦ 3271365 . ПМИД  21696943. 
29. Шустер Б, Слейтр УБ (2014). «Биомиметические интерфейсы на основе белков S-слоя, липидных мембран и функциональных биомолекул». JR Soc. Интерфейс . 11 (96): 20140232. doi :10.1098/rsif.2014.0232. ПМК 4032536 . ПМИД  24812051. 
30. Шустер Б, Слейтр УБ (2021). «S-слойные ультрафильтрационные мембраны». Мембраны . 11 (4): 275. doi : 10.3390/membranes11040275 . ПМЦ 8068369 . ПМИД  33918014.