Белковая часть клеточной оболочки, обнаруженная у большинства архей и некоторых бактерий.
S -слой (поверхностный слой) является частью клеточной оболочки , обнаруженной почти у всех архей , а также у многих типов бактерий . [1] [2]
S-слои как архей, так и бактерий состоят из мономолекулярного слоя, состоящего только из одного (или, в некоторых случаях, двух) идентичных белков или гликопротеинов . [3] Эта структура строится путем самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от всего белкового содержания клетки. [4] Белки S-слоя плохо сохраняются или вообще не сохраняются и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида, S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и обладают идентичными порами диаметром 2–8 нм. [5]
Термин «S-слой» был впервые использован в 1976 году. [6] Общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S-слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии по «поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток», Вена, как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои на прокариотических клетках» (см. «Предисловие», стр. VI в Sleytr «et al. 1988» [7] ). Для краткого обзора истории исследований S-слоя см. «Ссылки» . [2] [8]
Расположение S-слоев
У грамотрицательных бактерий S-слои связаны с липополисахаридами посредством ионных, углевод-углеводных, белок-углеводных взаимодействий и/или белок-белковых взаимодействий. [2]
В грамположительных бактериях, S-слои которых часто содержат домены гомологии поверхностного слоя (SLH), связывание происходит с пептидогликаном и вторичным полимером клеточной стенки (например, тейхоевыми кислотами). При отсутствии доменов SLH связывание происходит посредством электростатических взаимодействий между положительно заряженным N-концом белка S-слоя и отрицательно заряженным вторичным полимером клеточной стенки . У лактобацилл домен связывания может быть расположен на C-конце. [2]
У грамотрицательных архей белки S-слоя обладают гидрофобным якорем, который связан с подлежащей липидной мембраной. [1] [2]
У грамположительных архей белки S-слоя связываются с псевдомуреином или метанохондроитином. [1] [2]
Биологические функции S-слоя
Для многих бактерий S-слой представляет собой самую внешнюю зону взаимодействия с их соответствующей средой. [9] [2] Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. S-слой считается пористым, что способствует многим его функциям. [10] Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:
устойчивость к электромагнитным воздействиям (например, ионизирующим излучениям и высоким температурам) [11] [12]
предоставление мест адгезии для экзопротеинов
обеспечение периплазматического компартмента в грамположительных прокариотах вместе с пептидогликаном и цитоплазматическими мембранами
противообрастающие свойства [13]
биоминерализация [14] [15] [16]
молекулярное сито и барьерная функция [17] [18]
Отличным примером бактерии, которая использует биологические функции S-слоя, является Clostridioides difficile. У C. difficile S-слой помогает в формировании биопленки, адгезии клеток хозяина и иммуномодуляции посредством клеточной сигнализации ответа хозяина. [19]
Структура S-слоя
Хотя S-слои повсеместно распространены среди архей и распространены среди бактерий, они обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарной ячейки, из-за фундаментальных различий в их составляющих строительных блоках. [20] Анализы последовательностей белков S-слоя предсказали, что белки S-слоя имеют размеры 40-200 кДа и могут состоять из нескольких доменов, некоторые из которых могут быть структурно связаны. С момента первого доказательства наличия макромолекулярного массива на фрагменте стенки бактериальной клетки в 1950-х годах [21] структура S-слоя была тщательно исследована с помощью электронной микроскопии, и изображения среднего разрешения S-слоев из этих анализов предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства белков плитки S-слоя Methanosarcinales и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 недавно были определены с помощью рентгеновской кристаллографии . [22] [23] В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляли отдельные домены белков S-слоя или второстепенные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволили предложить модели высокого разрешения S -слоев M . acetivorans и G . stearothermophilus . Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и косую (p2) симметрию для M . acetivorans и G . S-слои stearothermophilus , соответственно, и их молекулярные характеристики, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архейных и бактериальных S-слоев. [6]
В общем, S-слои демонстрируют либо косую (p1, p2), квадратную (p4) или гексагональную (p3, p6) симметрию решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (p1), двух (p2), трех (p3), четырех (p4) или шести (p6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние от центра до центра (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами варьируется от 4 до 35 нм. [2]
Самостоятельная сборка
Сборка in vivo
Сборка высокоупорядоченного когерентного мономолекулярного массива S-слоя на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения в места роста решетки. [24] Более того, информация об этом динамическом процессе была получена в ходе экспериментов по восстановлению с изолированными субъединицами S-слоя на поверхностях клеток, с которых они были удалены (гомологичное повторное присоединение) или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное присоединение). [25]
Сборка in vitro
Белки S-слоя обладают естественной способностью к самоорганизации в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на интерфейсах, таких как твердые носители, интерфейс воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсомы, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики. [2] [26] Рост кристаллов S-слоя следует неклассическому пути, в котором конечный этап рефолдинга белка S-слоя является частью формирования решетки. [27] [28]
Приложение
Нативные белки S-слоя уже использовались три десятилетия назад при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии белки слияния S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, мукозальных вакцин, биосовместимых поверхностей, микроносителей и систем инкапсуляции, или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации. [2] [29] [30] [31]
^ abcdefghijk Sleytr UB, Schuster B, Egelseer EM, Pum D (2014). "S-слои: принципы и применение". FEMS Microbiology Reviews . 38 (5): 823–864. doi :10.1111/1574-6976.12063. PMC 4232325. PMID 24483139 .
^ Родригес-Оливейра, Тиаго; Белмок, Алин; Васконселлос, Дебора; Шустер, Бернхард; Чжо, Синтия М. (2017-12-22). "S-слои архей: обзор и современное состояние". Frontiers in Microbiology . 8 : 2597. doi : 10.3389/fmicb.2017.02597 . ISSN 1664-302X. PMC 5744192. PMID 29312266 .
^ Sleytr U, Messner P, Pum D, Sára M (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Mol. Microbiol . 10 (5): 911–6. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00962.x. PMID 7934867. S2CID 86119414.
^ Sleytr U, Bayley H, Sára M, Breitwieser A, Küpcü S, Mader C, Weigert S, Unger F, Messner P, Jahn-Schmid B, Schuster B, Pum D, Douglas K, Clark N, Moore J, Winningham T, Levy S, Frithsen I, Pankovc J, Beale P, Gillis H, Choutov D, Martin K (1997). "Применение S-слоев". FEMS Microbiol. Rev. 20 ( 1–2): 151–75. doi :10.1016/S0168-6445(97)00044-2. PMID 9276930.
^ ab Sleytr UB (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц поверхностных слоев бактерий и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». J. Ultrastruct. Res . 55 (3): 360–367. doi :10.1016/S0022-5320(76)80093-7. PMID 6800.
^ Sleytr UB (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству . Серия по структурной биологии. Том 7. Сингапур: World Scientific Publishing. doi : 10.1142/10084. ISBN978-981-3141-81-0.
^ ab Farci D, Slavov C, Tramontano E, Piano D (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает деиноксантин и в условиях высыхания защищает от УФ-излучения Deinococcus radiodurans». Frontiers in Microbiology . 7 : 155. doi : 10.3389 /fmicb.2016.00155 . PMC 4754619. PMID 26909071.
^ ab Farci D, Slavov C, Piano D (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и устойчивости к ультрафиолетовому излучению в основном комплексе S-слоя Deinococcus radiodurans». Photochem Photobiol Sci . 17 (1): 81–88. Bibcode :2018PcPbS..17...81F. doi : 10.1039/c7pp00240h . PMID 29218340.
^ Ротбауэр М., Купчю С., Стикер Д., Слейтр У. Б., Эртл П. (2013). «Использование анизотропии S-слоя: ориентация нанослоя в зависимости от pH для микропаттернирования клеток». ACS Nano . 7 (9): 8020–8030. doi :10.1021/nn403198a. PMID 24004386.
^ Шульце-Лам С., Харауз Г., Беверидж Т.Дж. (1992). «Участие слоя S цианобактерий в формировании мелкозернистых минералов». J. Bacteriol . 174 (24): 7971–7981. doi :10.1128/jb.174.24.7971-7981.1992. PMC 207533. PMID 1459945 .
^ Shenton W, Pum D, Sleytr UB, Mann S (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самоорганизующихся бактериальных S-слоев». Nature . 389 (6651): 585–587. doi :10.1038/39287. S2CID 4317884.
^ Mertig M, Kirsch R, Pompe W, Engelhardt H (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярного шаблонирования». Eur. Phys. J. D. 9 ( 1): 45–48. Bibcode :1999EPJD....9...45M. doi :10.1007/s100530050397. S2CID 120507258.
^ Сара М, Слейтр, УБ (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с однородными порами из двумерных массивов белков». J. Membr. Sci . 33 (1): 27–49. doi :10.1016/S0376-7388(00)80050-2.
^ von Kügelgen, Andriko; Cassidy, C. Keith; van Dorst, Sofie; Pagani, Lennart L.; Batters, Christopher; Ford, Zephyr; Löwe, Jan; Alva, Vikram; Stansfeld, Phillip J.; Bharat, Tanmay AM (6 июня 2024 г.). «Мембранные каналы просеивают катионы в морских археях, окисляющих аммиак». Nature . 630 (8015): 230–236. doi : 10.1038/s41586-024-07462-5 . PMC 11153153 .
^ Ормсби, Майкл Дж.; Ваз, Филипа; Кирк, Джозеф А.; Барвинска-Сендра, Анна; Халлам, Дженнифер К.; Ланзони-Мангутчи, Паола; Коул, Джон; Чаудхури, Рой Р.; Сальгадо, Паула С.; Фаган, Роберт П.; Дус, Джиллиан Р. (2023-06-29). «Неповрежденный S-слой выгоден для Clostridioides difficile внутри хозяина». PLOS Pathogens . 19 (6): e1011015. doi : 10.1371/journal.ppat.1011015 . ISSN 1553-7374. PMC 10310040. PMID 37384772 .
^ Pavkov-Keller T, Howorka S, Keller W (2011). "Структура белков бактериального S-слоя". Молекулярная сборка в природных и инженерных системах . Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке. Т. 103. С. 73–130. doi :10.1016/B978-0-12-415906-8.00004-2. ISBN9780124159068. PMID 21999995. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Хаувинк, АЛ (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Biochim Biophys Acta . 10 (3): 360–6. doi :10.1016/0006-3002(53)90266-2. PMID 13058992.