stringtranslate.com

S-слой

S -слой (поверхностный слой) является частью клеточной оболочки , обнаруженной почти у всех архей , а также у многих типов бактерий . [1] [2] S-слои как архей, так и бактерий состоят из мономолекулярного слоя, состоящего только из одного (или, в некоторых случаях, двух) идентичных белков или гликопротеинов . [3] Эта структура строится путем самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от всего белкового содержания клетки. [4] Белки S-слоя плохо сохраняются или вообще не сохраняются и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида, S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и обладают идентичными порами диаметром 2–8 нм. [5]

Термин «S-слой» был впервые использован в 1976 году. [6] Общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S-слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии по «поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток», Вена, как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующих поверхностные слои на прокариотических клетках» (см. «Предисловие», стр. VI в Sleytr «et al. 1988» [7] ). Для краткого обзора истории исследований S-слоя см. «Ссылки» . [2] [8]

Расположение S-слоев

Схематическая иллюстрация надмолекулярной архитектуры основных классов оболочек прокариотических клеток, содержащих поверхностные (S) слои. S-слои в археях с гликопротеиновыми решетками в качестве исключительного компонента стенки состоят либо из грибовидных субъединиц с похожими на столбы гидрофобными трансмембранными доменами (a), либо из модифицированных липидами гликопротеиновых субъединиц (b). Отдельные S-слои могут состоять из гликопротеинов, обладающих обоими типами механизмов крепления к мембране. Немногие археи обладают жестким слоем стенки (например, псевдомуреином у метаногенных организмов) в качестве промежуточного слоя между плазматической мембраной и S-слоем (c). У грамположительных бактерий (d) (глико)протеины S-слоя связаны с жестким слоем, содержащим пептидогликан, через вторичные полимеры клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий (e) S-слой тесно связан с липополисахаридом внешней мембраны. Рисунок и подпись к рисунку были скопированы из работы Sleytr et al. 2014, [2] которая доступна по лицензии Creative Commons Attribution 3.0 International (CC BY 3.0).

Биологические функции S-слоя

Для многих бактерий S-слой представляет собой самую внешнюю зону взаимодействия с их соответствующей средой. [9] [2] Его функции очень разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. S-слой считается пористым, что способствует многим его функциям. [10] Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:

Отличным примером бактерии, которая использует биологические функции S-слоя, является Clostridioides difficile. У C. difficile S-слой помогает в формировании биопленки, адгезии клеток хозяина и иммуномодуляции посредством клеточной сигнализации ответа хозяина. [19]

Структура S-слоя

Хотя S-слои повсеместно распространены среди архей и распространены среди бактерий, они обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарной ячейки, из-за фундаментальных различий в их составляющих строительных блоках. [20] Анализы последовательностей белков S-слоя предсказали, что белки S-слоя имеют размеры 40-200 кДа и могут состоять из нескольких доменов, некоторые из которых могут быть структурно связаны. С момента первого доказательства наличия макромолекулярного массива на фрагменте стенки бактериальной клетки в 1950-х годах [21] структура S-слоя была тщательно исследована с помощью электронной микроскопии, и изображения среднего разрешения S-слоев из этих анализов предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства белков плитки S-слоя Methanosarcinales и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 недавно были определены с помощью рентгеновской кристаллографии . [22] [23] В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляли отдельные домены белков S-слоя или второстепенные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволили предложить модели высокого разрешения S -слоев M . acetivorans и G . stearothermophilus . Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и косую (p2) симметрию для M . acetivorans и G . S-слои stearothermophilus , соответственно, и их молекулярные характеристики, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архейных и бактериальных S-слоев. [6]

В общем, S-слои демонстрируют либо косую (p1, p2), квадратную (p4) или гексагональную (p3, p6) симметрию решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (p1), двух (p2), трех (p3), четырех (p4) или шести (p6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние от центра до центра (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами варьируется от 4 до 35 нм. [2]

Самостоятельная сборка

Сборка in vivo

Сборка высокоупорядоченного когерентного мономолекулярного массива S-слоя на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения в места роста решетки. [24] Более того, информация об этом динамическом процессе была получена в ходе экспериментов по восстановлению с изолированными субъединицами S-слоя на поверхностях клеток, с которых они были удалены (гомологичное повторное присоединение) или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное присоединение). [25]

Сборка in vitro

Белки S-слоя обладают естественной способностью к самоорганизации в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на интерфейсах, таких как твердые носители, интерфейс воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсомы, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики. [2] [26] Рост кристаллов S-слоя следует неклассическому пути, в котором конечный этап рефолдинга белка S-слоя является частью формирования решетки. [27] [28]

Приложение

Нативные белки S-слоя уже использовались три десятилетия назад при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии белки слияния S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, мукозальных вакцин, биосовместимых поверхностей, микроносителей и систем инкапсуляции, или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации. [2] [29] [30] [31]

Ссылки

  1. ^ abc Albers SV, Meyer BH (2011). «Оболочка архейной клетки». Nature Reviews Microbiology . 9 (6): 414–426. doi :10.1038/nrmicro2576. PMID  21572458. S2CID  10297797.
  2. ^ abcdefghijk Sleytr UB, Schuster B, Egelseer EM, Pum D (2014). "S-слои: принципы и применение". FEMS Microbiology Reviews . 38 (5): 823–864. doi :10.1111/1574-6976.12063. PMC 4232325. PMID  24483139 . 
  3. ^ Родригес-Оливейра, Тиаго; Белмок, Алин; Васконселлос, Дебора; Шустер, Бернхард; Чжо, Синтия М. (2017-12-22). "S-слои архей: обзор и современное состояние". Frontiers in Microbiology . 8 : 2597. doi : 10.3389/fmicb.2017.02597 . ISSN  1664-302X. PMC 5744192. PMID 29312266  . 
  4. ^ Sleytr U, Messner P, Pum D, Sára M (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Mol. Microbiol . 10 (5): 911–6. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00962.x. PMID  7934867. S2CID  86119414.
  5. ^ Sleytr U, Bayley H, Sára M, Breitwieser A, Küpcü S, Mader C, Weigert S, Unger F, Messner P, Jahn-Schmid B, Schuster B, Pum D, Douglas K, Clark N, Moore J, Winningham T, Levy S, Frithsen I, Pankovc J, Beale P, Gillis H, Choutov D, Martin K (1997). "Применение S-слоев". FEMS Microbiol. Rev. 20 ( 1–2): 151–75. doi :10.1016/S0168-6445(97)00044-2. PMID  9276930.
  6. ^ ab Sleytr UB (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц поверхностных слоев бактерий и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». J. Ultrastruct. Res . 55 (3): 360–367. doi :10.1016/S0022-5320(76)80093-7. PMID  6800.
  7. ^ Sleytr UB, Messner P, Pum D, Sára M (1988). Sleytr UB, Messner P, Pum D, Sára M (ред.). Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток. Берлин: Springer. doi :10.1007/978-3-642-73537-0. ISBN 978-3-540-19082-0. S2CID  20244135.
  8. ^ Sleytr UB (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству . Серия по структурной биологии. Том 7. Сингапур: World Scientific Publishing. doi : 10.1142/10084. ISBN 978-981-3141-81-0.
  9. ^ Sleytr, UB; Beveridge, TJ (1999). «Бактериальные S-слои». Trends Microbiol . 7 (6): 253–260. doi :10.1016/s0966-842x(99)01513-9. PMID  10366863.
  10. ^ Пфайфер, Кевин; Эмозер, Ева-Катрин; Риттманн, Саймон К.-МР; Шлепер, Криста; Пум, Дитмар; Слейтр, Уве Б.; Шустер, Бернхард (2022-07-21). "Выделение и характеристика фрагментов клеточной оболочки, содержащих белки S-слоя архей". Наноматериалы . 12 (14): 2502. doi : 10.3390/nano12142502 . ISSN  2079-4991. PMC 9320373. PMID 35889727  . 
  11. ^ ab Farci D, Slavov C, Tramontano E, Piano D (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает деиноксантин и в условиях высыхания защищает от УФ-излучения Deinococcus radiodurans». Frontiers in Microbiology . 7 : 155. doi : 10.3389 /fmicb.2016.00155 . PMC 4754619. PMID  26909071. 
  12. ^ ab Farci D, Slavov C, Piano D (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и устойчивости к ультрафиолетовому излучению в основном комплексе S-слоя Deinococcus radiodurans». Photochem Photobiol Sci . 17 (1): 81–88. Bibcode :2018PcPbS..17...81F. doi : 10.1039/c7pp00240h . PMID  29218340.
  13. ^ Ротбауэр М., Купчю С., Стикер Д., Слейтр У. Б., Эртл П. (2013). «Использование анизотропии S-слоя: ориентация нанослоя в зависимости от pH для микропаттернирования клеток». ACS Nano . 7 (9): 8020–8030. doi :10.1021/nn403198a. PMID  24004386.
  14. ^ Шульце-Лам С., Харауз Г., Беверидж Т.Дж. (1992). «Участие слоя S цианобактерий в формировании мелкозернистых минералов». J. Bacteriol . 174 (24): 7971–7981. doi :10.1128/jb.174.24.7971-7981.1992. PMC 207533. PMID  1459945 . 
  15. ^ Shenton W, Pum D, Sleytr UB, Mann S (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самоорганизующихся бактериальных S-слоев». Nature . 389 (6651): 585–587. doi :10.1038/39287. S2CID  4317884.
  16. ^ Mertig M, Kirsch R, Pompe W, Engelhardt H (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярного шаблонирования». Eur. Phys. J. D. 9 ( 1): 45–48. Bibcode :1999EPJD....9...45M. doi :10.1007/s100530050397. S2CID  120507258.
  17. ^ Сара М, Слейтр, УБ (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с однородными порами из двумерных массивов белков». J. Membr. Sci . 33 (1): 27–49. doi :10.1016/S0376-7388(00)80050-2.
  18. ^ von Kügelgen, Andriko; Cassidy, C. Keith; van Dorst, Sofie; Pagani, Lennart L.; Batters, Christopher; Ford, Zephyr; Löwe, Jan; Alva, Vikram; Stansfeld, Phillip J.; Bharat, Tanmay AM (6 июня 2024 г.). «Мембранные каналы просеивают катионы в морских археях, окисляющих аммиак». Nature . 630 (8015): 230–236. doi : 10.1038/s41586-024-07462-5 . PMC 11153153 . 
  19. ^ Ормсби, Майкл Дж.; Ваз, Филипа; Кирк, Джозеф А.; Барвинска-Сендра, Анна; Халлам, Дженнифер К.; Ланзони-Мангутчи, Паола; Коул, Джон; Чаудхури, Рой Р.; Сальгадо, Паула С.; Фаган, Роберт П.; Дус, Джиллиан Р. (2023-06-29). «Неповрежденный S-слой выгоден для Clostridioides difficile внутри хозяина». PLOS Pathogens . 19 (6): e1011015. doi : 10.1371/journal.ppat.1011015 . ISSN  1553-7374. PMC 10310040. PMID 37384772  . 
  20. ^ Pavkov-Keller T, Howorka S, Keller W (2011). "Структура белков бактериального S-слоя". Молекулярная сборка в природных и инженерных системах . Прогресс в молекулярной биологии и трансляционной науке. Т. 103. С. 73–130. doi :10.1016/B978-0-12-415906-8.00004-2. ISBN 9780124159068. PMID  21999995. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  21. ^ Хаувинк, АЛ (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Biochim Biophys Acta . 10 (3): 360–6. doi :10.1016/0006-3002(53)90266-2. PMID  13058992.
  22. ^ Arbing MA, Chan S, Shin A, Phan T, Ahn CJ, Rohlin L, Gunsalus RP (2012). «Структура поверхностного слоя метаногенной археи Methanosarcina acetivorans». Proc Natl Acad Sci USA . 109 (29): 11812–7. Bibcode : 2012PNAS..10911812A. doi : 10.1073/pnas.1120595109 . PMC 3406845. PMID  22753492 . 
  23. ^ Баранова Е., Фронзес Р., Гарсиа-Пино А., Ван Гервен Н., Папапостолу Д., Пеау-Арноде Г., Пардон Э., Стеярт Дж., Ховорка С., Ремо Х. (2012). «Структура SbsB и реконструкция решетки раскрывают сборку S-слоя, запускаемую Ca2+» (PDF) . Природа . 487 (7405): 119–22. Бибкод : 2012Natur.487..119B. дои : 10.1038/nature11155. PMID  22722836. S2CID  4389187.
  24. ^ Фаган RP, Фэрвезер NF (2014). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF) . Nature Reviews. Микробиология . 12 (3): 211–222. doi :10.1038/nrmicro3213. PMID  24509785. S2CID  24112697.
  25. ^ Sleytr UB (1975). "Гетерологичное повторное присоединение регулярных массивов гликопротеинов на бактериальных поверхностях". Nature . 257 (5525): 400–402. Bibcode :1975Natur.257..400S. doi :10.1038/257400a0. PMID  241021. S2CID  4298430.
  26. ^ Пум Д., Слейтр УБ (2014). «Повторная сборка белков S-слоя». Нанотехнология . 25 (31): 312001. Bibcode : 2014Nanot..25E2001P. doi : 10.1088/0957-4484/25/31/312001. PMID  25030207. S2CID  39889746.
  27. ^ Chung S, Shin SH, Bertozzi CR, De Yoreo JJ (2010). «Самокаталитический рост S-слоев посредством аморфно-кристаллического перехода, ограниченного кинетикой складывания». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 107 (38): 16536–16541. Bibcode : 2010PNAS..10716536C. doi : 10.1073/pnas.1008280107 . PMC 2944705. PMID  20823255 . 
  28. ^ Shin SH, Chung S, Sanii B, Comolli LR, Bertozzi CR, De Yoreo JJ (2012). «Прямое наблюдение кинетических ловушек, связанных со структурными преобразованиями, ведущими к множественным путям сборки S-слоя». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (32): 12968–12973. Bibcode : 2012PNAS..10912968S. doi : 10.1073/pnas.1201504109 . PMC 3420203. PMID  22822216 . 
  29. ^ Ilk N, Egelseer EM, Sleytr UB (2011). "S-слойные слитые белки - принципы построения и применение". Curr. Opin. Biotechnol . 22 (6): 824–831. doi :10.1016/j.copbio.2011.05.510. PMC 3271365. PMID  21696943 . 
  30. ^ Schuster B, Sleytr UB (2014). «Биомиметические интерфейсы на основе белков S-слоя, липидных мембран и функциональных биомолекул». JR Soc. Interface . 11 (96): 20140232. doi :10.1098/rsif.2014.0232. PMC 4032536. PMID  24812051 . 
  31. ^ Шустер Б., Слейтр УБ (2021). "Мембраны ультрафильтрации S-слоя". Мембраны . 11 (4): 275. doi : 10.3390 /membranes11040275 . PMC 8068369. PMID  33918014.