Малая сирена ( Siren intermedia ) — вид водных саламандр, обитающий в восточной части США и северной Мексике . Их называют многочисленными общими названиями, включая двуногий угорь , карликовая сирена и илистый угорь . Видовой эпитет intermedia обозначает их промежуточный размер, между большой сиреной , Siren lacertina , и карликовыми сиренами , видами Pseudobranchus .
Малые сирены имеют удлиненные тела, имеющие только две конечности, пару четырехпалых ног, расположенных позади основания головы, и длину от 7 до 27 дюймов (17–69 см). В отличие от больших сирен, малые сирены имеют менее 35 реберных бороздок. [2] Молодые особи имеют красные или желтые полосы на голове и полосы, идущие вдоль основной длины тела, хотя эти полосы отсутствуют у Siren intermedia . Взрослые особи имеют более простую окраску; спинная сторона обычно оливково-зеленая, сине-серая или черная, в то время как брюшная сторона обычно светло-серая. Пятнистые узоры также могут присутствовать у взрослых особей. [3] У саламандр половой диморфизм размера обычно смещен в сторону самок, но у Siren intermedia все наоборот. Самцы являются более крупным полом, и у них также значительно больше голова и увеличенные жевательные мышцы , чем у самок. [4]
Малые сирены в значительной степени неотеничны и обладают внешними жабрами на протяжении всей своей жизни. [3]
Источники расходятся во мнениях о количестве подвидов в пределах S. intermedia . Большинство источников в этой области согласны, что их, по крайней мере, два: восточная и западная разновидности. Многие источники также включают третий подвид, малую сирену Рио-Гранде, S. i. texana , но исследователи не согласны с тем, относится ли разновидность Рио-Гранде к малой сирене в пределах S. intermedia или к большой сирене в пределах S. lacertina , а некоторые другие даже считают ее отдельным видом, S. texana . [5] [6]
Сирены, скорее всего, будут найдены в прудах около других прерывистых водно-болотных угодий . Обычно они населяют болота и пруды и могут выживать в сухих прудах до двух лет с помощью процесса, называемого « летовкой ». Сирены считаются плохими наземными распространителями, поскольку они редко покидают воду, поэтому их географическое распространение в значительной степени определяется связностью пруда и биотическими взаимодействиями. [7]
Малые сирены — водные саламандры, но их способность противостоять таким факторам, как обезвоживание, позволяет им иметь хорошие навыки выживания в их эфемерных местообитаниях. Сирены способны к осморегуляции и образованию мукоидного кокона во время летней спячки, что значительно снижает обезвоживание и электролитный стресс. [8] Их маленькие ноги позволяют им передвигаться по суше в течение коротких периодов времени. [9]
Малая сирена встречается в Соединенных Штатах и Мексике, в основном от Вирджинии до Флориды , на западе до Техаса , простираясь на северо-восток Мексики до Веракруса , и на север до Иллинойса и юго-запада Мичигана . [1] [10] Несколько экземпляров недавно были вновь обнаружены в Мичигане после 60-летнего отсутствия. [11] [12] Малые сирены встречаются только в постоянных водно-болотных угодьях, тогда как другие виды саламандр и лягушек могут занимать ряд сухих и водно-болотных угодий. Малые сирены являются главными хищниками в постоянных водно-болотных угодьях. [13] Они могут быстро колонизировать и становиться доминирующими потребителями в новых прудах, таких как те, что построены бобрами . Их способность впадать в спячку и рыть норы в мягких отложениях и жить в густой водной растительности на мелководье способствует их доминированию. Кроме того, высокая продуктивность вида, высокая плодовитость и быстрый рост до ранней половой зрелости позволяют ему быстро и легко достигать высокой плотности и, таким образом, устанавливать доминирование в среде обитания. [14]
Малая сирена довольно распространена в большинстве мест своего обитания, но ее редко можно увидеть из-за скрытной натуры. Как и почти все виды земноводных , считается, что их численность сокращается из-за общего снижения качества воды, вызванного стоком сельскохозяйственных пестицидов и удобрений . Их часто собирают и используют в качестве приманки для рыбалки .
Вид когда-то считался истребленным в Мичигане , [ 11] но недавно был вновь обнаружен в ограниченном количестве. [15] Подвид S. i. texana занесен в список видов, находящихся под угрозой исчезновения в Техасе. Он занесен в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство, в Красный список МСОП и в список видов с «особой защитой» в Мексике. [1]
Западные малые сирены ( Siren intermedia nettingi ) имеют плохое зрение . Они полагаются на свои другие чувства, чтобы добывать пропитание, охотиться и выживать. [13]
Сирены полагаются на химические сигналы для обнаружения добычи, а не на визуальные сигналы. Использование химических стимулов для обнаружения добычи и хищников распространено среди амфибий. [16]
Все виды семейства сиреновых — педоморфные, угревидные саламандры, обитающие в водной среде. Они дышат жабрами , легкими и кожей и хорошо выживают в гипоксической среде с низким содержанием кислорода. Сирена промежуточная уникальна среди земноводных своей способностью строить слизистый кокон, который замедляет обезвоживание во время летней спячки, а малая сирена может выдерживать длительные периоды голодания без каких-либо негативных последствий. Во время летней спячки дыхание значительно замедляется, а жабры атрофируются в течение следующих 16 или более недель. [8]
Малая сирена обладает голосом, в отличие от большинства саламандр. Малая сирена, как известно, издает серию щелчков, когда приближается к другим представителям своего вида, или короткий визжащий звук, если ее трогать. Акустическое поведение выполняет функциональную функцию у S. intermedia , особенно потому, что она ведет ночной образ жизни и роется в отложениях, плавает и ползает по густо заросшим водам. Однако ее зрительные и обонятельные чувства очень ограничены в этой среде обитания, и, таким образом, в этом случае высока вероятность нападения хищников и других рисков. Тем не менее, акустическое поведение у малых сирен по-прежнему встречается нечасто и становится еще реже при проживании в нетронутой среде обитания, возможно, из-за их знакомства с окружающей средой. [17]
Siren intermedia издает и реагирует на подводные звуки, которые могут иметь особое коммуникационное значение. Отдыхающие сирены обычно молчат, но они могут производить серии импульсных звуков или «щелчков». Их тенденция к щелчкам сильнее в группах, чем у отдельных особей, что предполагает, что они участвуют во внутривидовой коммуникации. Эти акустические поведения чаще всего происходят, когда присутствуют другие сирены. Они издаются с разной частотой импульсов особями, щелкающих одновременно, и связаны с подергиванием головы. Подергивание головы может визуально подкреплять акустически защищенное индивидуальное пространство или может быть необходимо для производства звука. S. intermedia может производить щелчки, быстро сдвигая роговые покрытия челюстей вместе, и подергивание головы может быть связано с таким движением, когда оно особенно сильное. Этот способ производства звука похож на верхние и нижние зубы человека, щелкающие при открытом рте. [17]
Другой часто издаваемый звук («визг») связан со случаями бедствия или тревоги. Когда S. intermedia бодаются или кусают друг друга в своей среде обитания, укушенные или раненые особи могут быстро уплыть, издавая визги на частотах 880 Гц. Эти визги могут иметь коммуникационное значение, если они предотвращают дальнейшие атаки или сигнализируют другим особям, что кто-то ранен. [17]
Животные, населяющие пресноводные среды обитания, имеют высокоаффинные системы поглощения натрия. Поэтому, чем лучше животное адаптировано к пресной воде, тем ниже скорость потери и поглощения натрия. Сирены имеют высокое сродство к натрию (около 0,2 peq/g в день), и, таким образом, способны противостоять вредному воздействию среды с низким содержанием натрия. [8]
Инсулин был выделен из поджелудочной железы малых сирен, который в основном сохранил последовательность по сравнению с другими отрядами амфибий. Однако у него есть некоторые различия в заменах, которые указывают на то, что сирены рано отделились от других саламандр. [18]
Малые сирены — фильтраторы. Они просеивают дно пруда и водную растительность в поисках добычи. [13] У них сильно ороговевшие клювы и зубные ряды сошников , которые могут наносить существенные раны. [7] Рацион малых сирен включает по крайней мере 10 различных таксонов, в том числе в основном водных беспозвоночных, включая головастиков и улиток . Они также едят нескольких насекомых и их личинок, раков , моллюсков , земноводных , яйца сирен и водоросли , хотя растительный материал может быть случайным результатом их стиля питания «разевать и сосать». [19]
Малая сирена ведет ночной образ жизни , проводя дни, спрятавшись в мусоре и грязи на дне медленно текущих водоемов. Сирены наиболее активны осенью и весной, когда температура воды близка к 15 °C и нет опасности засухи. [20] В летние месяцы пруды и другие места обитания, в которых обитает малая сирена, переживают периоды засухи , что приводит к низкому уровню воды и, возможно, высыханию прудов. Стратегия малой сирены, чтобы выдержать суровые условия этих сухих сезонов, называется « эстивация », или летняя спячка, которая может длиться до 35 недель, в зависимости от серьезности засухи. В течение шестнадцатинедельного периода с июля по октябрь водные малые сирены увеличивают осмотическую концентрацию жидкостей своего организма и замедляют функции организма. [21]
Они делают это, зарываясь в дно высыхающего пруда в трубчатые каналы примерно по длине и ширине их тел. Затем в течение оставшейся части процесса эстивации они выделяют слизистый кокон. Затем следует значительное снижение потребления кислорода и частоты сердечных сокращений. Жабры медленно атрофируются, а тело уменьшается, и в результате жир метаболизируется со скоростью, составляющей одну пятую от нормальной. Как и ожидалось, крупные особи запасают больше жира и потребляют меньше кислорода на единицу веса, чем мелкие, и, таким образом, могут пережить гораздо более длительные периоды эстивации. Некоторые особи, особенно мелкие сирены, во время эстивации умирают или страдают от обезвоживания, поскольку они не могут запасать достаточно жира, а большая метаболическая потребность снижает их шансы на выживание. [21]
Когда сезон засухи подходит к концу, малые сирены становятся активными в течение дня и медленно восстанавливают потерянный вес в течение следующих 8–11 недель. [21]
С ноября по январь самцы занимают убежище в качестве гнезда, обычно окруженного растительностью или среди корней растений, и активно обустраивают его мхом из окружающего гнезда, выщипывая растительный материал и перетаскивая его обратно в гнездо. Затем они агрессивно защищают свою территорию от других, кусая. [4]
Хотя об их ухаживаниях известно немного, считается, что они довольно жестоки, так как многие собранные образцы имеют шрамы от заживших следов укусов других сирен. За один раз откладываются около 12-300 яиц, и в течение года может быть сделано несколько кладок. Детеныши имеют длину всего около 0,4 дюйма (1,1 см), но быстро растут. Половозрелости обычно достигают примерно через три-четыре года. Ухаживание включает в себя несколько повторяющихся поведенческих моделей. Как только самка приближается к месту гнездования, самец и самка начинают перемещаться в пределах области, обвиваясь друг вокруг друга. Самец тесно преследует клоаку самки, иногда потирая голову о бок и клоакальную область самки. И самец, и самка машут хвостовыми плавниками, волнообразно изгибая кончик хвоста. [4]
Во время откладки яиц самка переворачивается на спину, располагает клоаку около верхней части гнездовой полости и останавливается на несколько секунд. Затем самец располагает свою клоаку около места откладки яиц . Яйца напрямую сворачиваются в мох, который самец подготовил в гнезде. Вплетение яиц в растительный материал в гнезде гарантирует, что яйца прилипнут к гнезду в виде компактной массы, и облегчает внешнее оплодотворение. [4]
У S. intermedia родительскую заботу выполняют самцы. Отцовская забота, наблюдаемая у малой сирены, очень редка для саламандр. После того, как самка завершает откладку яиц и покидает гнездо, самец остается в непосредственной близости от яиц и берет на себя ответственность за родительскую заботу. Общее количество яиц может быть около 120–130, диаметром около 3 мм. Самец постоянно перемещает массу яиц, кружит вокруг нее и аэрирует яйца посредством энергичного взмахивания хвостом. Поведение самца с веером по отношению к яйцам может улучшить распространение спермы . Кроме того, самец постоянно очищает гнездо от песка и других материалов, чтобы улучшить гигиенические условия и, возможно, предотвратить инфекции от патогенов и грибков . Также вероятно, что самцы удаляют мертвые или зараженные яйца, чтобы предотвратить дальнейшее заражение жизнеспособных яиц. [4]
Развитие личинок занимает около 35 дней. Однако отцовская забота на этом не заканчивается, она продолжается после вылупления личинок, и самец продолжает агрессивно защищать личинок вплоть до одной недели после вылупления. [4]
Сирена промежуточная оказывает множество важных воздействий на структуру сообщества, поскольку является одним из важнейших хищников во временных прудах, где она дополняет роль ключевого хищника восточных тритонов ( Notophthalmus viridescens ). [22] S. intermedia снижает общую плотность личинок бесхвостых амфибий, и, делая это, она позволяет восточным тритонам выступать в качестве ключевых хищников в широком диапазоне плотностей добычи. [7]
Взрослые особи амбистомы-крота ( Ambystoma talpoideum ) и малые сирены ( Siren intermedia ) являются двумя главными хищниками временных водоемов юго-востока Соединенных Штатов. Siren intermedia конкурирует с A. talpoideum и является его внутригильдийным хищником , ограничивая его рост и контролируя его пополнение. [7]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )