Sphagnum squarrosum , широко известный как колючий болотный мох или болотный мох с разрастающимися листьями , является видом торфяного мха, встречающимся в богатых питательными веществами, влажных почвах и водно-болотных угодьях по всему Северному полушарию, с изолированными популяциями в Южной Америке. Его колючий вид, возникающий из-за сильно разрастающихся листьев ветвей, отличает его от других видов торфяного мха. Играя важную роль в сукцессии водно-болотных угодий , этот вид является одним из первых сфагновых мхов, колонизирующих развивающиеся водно-болотные угодья . Он демонстрирует значительную толерантность к богатым минералами условиям и активно изменяет свою среду обитания посредством процессов катионного обмена .
В отличие от многих других торфяных мхов, которым требуются очень кислые условия, S. squarrosum процветает в районах с умеренным уровнем кальция , особенно вдоль берегов ручьев, в болотах и во влажных лесах, где преобладают Salix (ивы) и Betula (березы). Он эффективно распространяется , производя больше спор на капсулу и на участок, чем другие виды Sphagnum . Он демонстрирует высокое генетическое разнообразие по всему своему ареалу, пережив последний ледниковый максимум в нескольких европейских рефугиумах . Вид служит специфическим хозяином для грибкового паразита Discinella schimperi , который заражает около половины всех задокументированных популяций.
Sphagnum squarrosum был впервые официально описан Иоганном Фридрихом Кромом в 1803 году [2] с типовым образцом, собранным из «Schelfwerder in dem Torfmoore» недалеко от Шверина , Германия. Хотя Кристиан Хендрик Персон иногда упоминается как авторитет для этого вида, его использование названия сохранилось только в рукописной форме. Оно не стало действительным до его более поздней публикации Фридрихом Вебером и Даниэлем Маттиасом Генрихом Мором в 1804 году. И Кром, и Олоф Шварц (в Palmstruch 1803) независимо опубликовали название S. squarrosum в том же году, не ссылаясь на предыдущих авторов. Согласно правилам ботанической номенклатуры , датский ботаник Кристиан Теодор Дусен выбрал публикацию Крома как имеющую приоритет , поскольку известна точная дата сбора Крома (июль 1803 года), тогда как для публикации Пальмструха известен только год. [3]
Вид является типом для секции Squarrosa рода Sphagnum . Хотя они тесно связаны с Sphagnum teres , эти два вида морфологически и экологически различны, что оправдывает их классификацию как отдельных видов. Это различие дополнительно подтверждается цитологическими данными, при этом сообщается, что S. squarrosum имеет вдвое больше хромосом , чем S. teres . [3]
Со временем вид накопил многочисленные синонимы и внутривидовые таксоны , отражающие его морфологическую изменчивость в широком географическом диапазоне. Среди них выделяются S. semisquarrosum (Russow ex Warnst.) Lepage и различные формы и разновидности, такие как var. squarrosulum G.Müller и var. semisquarrosum Russow ex Warnstorf . [3]
Sphagnum squarrosum легко узнать по его характерному колючему виду, который отличает его от других торфяных мхов. Этот крупный, крепкий вид образует свободные ковры бледно-желто-зеленого цвета, хотя он может приобретать бледно-коричневую окраску в открытых альпийских или арктических местообитаниях. Его общее название «колючий болотный мох» происходит от его самой яркой особенности: листья ветвей, которые распространяются наружу под острым углом от ветвей, как крошечные звезды, модель роста, которую ботаники называют squarrose . [4] [5] [6]
Структура растения соответствует типичной схеме Sphagnum , но с отличительными характеристиками. На своей кроне он обладает очень большой и заметной верхушечной почкой . Стебель крепкий, диаметром 0,7–1,3 мм, с темно-коричневым внутренним цилиндром, который становится бледнее в теневых формах. Кора стебля состоит из 2–3 слоев гиалиновых (бесцветных и полупрозрачных) клеток, причем поверхностный слой показывает нечеткие истончения, известные как «теневые поры». Кора ветвей содержит специализированные клетки с порами, называемые клетками реторты (колбообразные клетки, которые помогают в проведении воды), которые часто относительно неотличимы от других клеток коры и встречаются группами от одного до четырех, с внутренним цилиндром бледно-коричневого или желтоватого цвета. Ветви расположены в пучках (кластерах) по 4–6, с 2–3 расходящимися ветвями размером 20–30 мм или более и 2–3 свисающими ветвями размером 8–30 мм. [4] [5] [6]
Стеблевые листья короче веточных листьев, длиной 1,6–1,8 мм, и имеют яйцевидно -язычковую или продолговато-язычковую форму с широко закругленными кончиками. Эти листья обладают недолговечными границами шириной 2–3 клетки, которые часто теряются в старых листьях, хотя они сохраняются дольше, чем у S. teres . Веточные листья крупнее, длиной 1,9–3,3 мм, с расширенным основанием, которое резко сужается в середине, образуя выраженные «плечи», прежде чем сужаться до резко отогнутой , заостренной конечности. Нижняя половина остается прямой и вогнутой, образуя оболочку вокруг ветви. [4] [5] [6]
На клеточном уровне S. squarrosum имеет специализированную клеточную структуру, общую для всех видов Sphagnum . Он обладает двумя типами клеток: гиалиновыми клетками (лейкоцистами), которые хранят воду и дают растению его впечатляющую водоудерживающую способность, и фотосинтетическими клетками (хлороцистами). В отростке squarrose гиалиновые клетки относительно небольшие (70–100 × 15–22 мкм), но становятся больше к нижним краям (до 200 × 30–50 мкм). Они несут 2–6 крупных, отчетливо кольцевых пор на своей адаксиальной поверхности, с аналогичными или немного меньшим количеством пор на абаксиальной поверхности. Фотосинтетические клетки кажутся узкоовально-треугольными или трапециевидными в поперечном сечении и достигают обеих поверхностей, хотя они более широко раскрыты на абаксиальной поверхности. [4] [6]
На репродуктивном уровне S. squarrosum производит как мужские, так и женские структуры на одном растении. Антеридиальные прицветники плотно черепитчатые (перекрываются) и часто имеют желтоватую или бледно-коричневую окраску; они напоминают листья ветвей, но меньше и имеют менее расходящиеся верхушки. Внутренние перихетиевые прицветники большие с относительно узкими точками прикрепления, становящиеся широкими сверху с ретусной (слегка выемчатой) верхушкой, с абаксиальными щелями резорбции и эродированной верхушкой. Если они присутствуют, споровые капсулы содержат желто-коричневые, папиллозные споры. Анатомия ветвей включает ретортные клетки, которые часто неотличимы от других корковых клеток и встречаются группами от одного до четырех. Внутренний цилиндр бледно-коричневый или желтоватый. [6]
Вид демонстрирует некоторую фенотипическую пластичность в ответ на условия окружающей среды. В умеренных регионах он обычно выглядит более крепким и развивает более полный рост в затененных местообитаниях, особенно вдоль берегов ручьев и во влажных частях лесных подстилок. Однако в субарктических и арктических регионах он обычно достигает аналогичного крепкого роста на открытых, безлесных территориях. [5]
Sphagnum squarrosum обычно узнаваем по его крепкому габитусу , ярко-зеленой или желто-зеленой окраске и характерному виду "бутылочной щетки", создаваемому его сильно оттопыренными листьями-ветвями. Этот характерный колючий вид наиболее выражен у хорошо развитых растений, хотя он может быть менее очевиден у некоторых форм. [6]
Несколько других видов Sphagnum можно спутать с S. squarrosum при определенных условиях. Его ближайший родственник, S. teres , может показаться похожим, особенно когда S. squarrosum производит более слабые формы роста с менее выраженной морщинистостью листьев. В таких случаях микроскопическое исследование становится необходимым для окончательной идентификации, хотя даже это может быть сложным из-за градации признаков в крайних формах обоих видов. [6]
Теневые формы S. palustre могут внешне напоминать S. squarrosum , но их можно отличить по двум ключевым признакам: шероховатым, куклулатным (в форме капюшона) верхушкам листьев их ветвей и наличию спиральных фибрилл в коре их ветвей. Хотя S. compactum также может производить формы с оттопыренными листьями, его легко отличить по его заметно мелким стеблевому листу. [6]
В открытых альпийских или арктических местообитаниях S. squarrosum может приобретать бледно-коричневую окраску вместо типичных зеленых оттенков. Вид демонстрирует некоторую морфологическую пластичность в ответ на условия окружающей среды, при этом теневые формы часто приобретают более бледный внутренний цилиндр стебля по сравнению с типичной темно-коричневой окраской растений из более открытых мест. [6]
Sphagnum squarrosum имеет широкий географический ареал, охватывающий большую часть Северного полушария, встречаясь по всей Северной Америке и Евразии. [7] Несмотря на широкое распространение, этот вид демонстрирует особую концентрацию в северных регионах Европы. [7] Его циркумполярный ареал хорошо задокументирован по образцам из Канады (включая Северо-Западные территории и Юкон), Соединенных Штатов (включая Аляску), Гренландии, нескольких европейских стран, Японии и различных регионов России. [8] Отчет 2017 года о популяциях на юго-востоке Бразилии расширил его известный ареал до Южной Америки, что представляет собой его самое южное местонахождение в мире. [4]
В отличие от многих других торфяных мхов, которым требуются очень кислые условия, S. squarrosum процветает в богатых минералами средах с умеренным уровнем кальция . Эта толерантность подтверждается лабораторными исследованиями, показывающими, что вид поддерживает постоянные скорости фотосинтеза в широком диапазоне pH (5,2–7,5). [9] Вид активно формирует свою среду посредством катионного обмена, поглощая кальций и высвобождая протоны , чтобы постепенно изменять химию воды. Эта способность делает его важным пионерным видом в развитии водно-болотных угодий , часто появляющимся вместе с S. fimbriatum на ранних стадиях сукцессии, прежде чем смогут обосноваться более любящие кислоту болотные виды. [10] [11]
Вид демонстрирует четкие предпочтения в отношении местообитаний по всему ареалу. В умеренном климате восточной Канады он чаще встречается в затененных местообитаниях, особенно вдоль берегов ручьев и влажных участков лесных подстилок. Напротив, в субарктических и арктических регионах он растет на открытых, безлесных территориях. [5] Обычно он обитает в мезотрофных или слегка эвтрофных условиях, произрастая во влажных местообитаниях, таких как берега рек, края прудов, топи и лесные топи, где преобладают виды Salix , Betula или Alnus . [7] В Северной Америке он особенно связан с лесами, подверженными сезонным наводнениям, болотами и берегами ручьев, в то время как в горных регионах он также может колонизировать влажные скальные уступы. [4]
Вид достигает своей самой северной границы на Шпицбергене (Норвегия), где он является наиболее распространенным видом Sphagnum . Здесь, примерно на 80°32.5'N в Нордкапе , на северной оконечности Chermsideøya на Нордостландете , он растет от уровня моря до высоты около 300 м (980 футов), образуя низкие маты или подушки на влажной, пологой, богатой мхом тундре и богатых минералами водных просачиваниях . В отличие от своих моделей роста в других местах, на Шпицбергене он обычно встречается в чистых насаждениях, а не смешивается с другими видами Sphagnum . Он приобретает отчетливо желтовато-зеленую или бледно-желтовато-коричневую окраску с коричневыми, бледно-коричневыми или желтовато-коричневыми стеблями. [12]
Sphagnum squarrosum экологически адаптируется по всему своему ареалу. Он может выдерживать периоды засухи и успешно растет как в условиях дождевого питания, так и в условиях грунтовых вод. Вид демонстрирует особенно энергичный рост при изобилии питательных веществ, положительно реагируя на обогащение. [7] Эта адаптивность дополнительно подтверждается его широким высотным диапазоном, встречающимся от уровня моря до высот не менее 1100 м (3600 футов). [4]
Sphagnum squarrosum — однодомный вид (имеющий как мужские, так и женские репродуктивные органы на одном растении) и часто образует споры по всему ареалу. [7] Вид обладает эффективными возможностями распространения. Среди изученных видов Sphagnum он образует как наибольшее количество спор на капсулу, так и наибольший общий выход спор на участок роста. [7]
Крупные капсулы и мелкие споры повышают эффективность распространения вида на большие расстояния . По сравнению с другими видами Sphagnum , Sphagnum squarrosum сохраняет меньше спор в своих капсулах после распространения, что приводит к большему высвобождению спор и более широкому распространению. [7]
Исследования по колонизации островов показывают, что S. squarrosum является эффективным распространителем на большие расстояния, успешно создавая популяции на расстоянии до 40 км (25 миль) от родительских источников. Вид примечателен тем, что способен колонизировать места обитания ближе к морю, чем другие виды Sphagnum , демонстрируя более высокую устойчивость к соляному туману и ионным концентрациям. Как и другие виды Sphagnum , спорообразование в естественных популяциях относительно редкое, при этом исследования обнаружили только около 2% участков, производящих споровые капсулы. Однако, как двуполый вид (т. е. однодомный – имеющий как мужские, так и женские репродуктивные структуры на одном и том же растении), S. squarrosum имеет больший потенциал для успешного споропроизводства по сравнению с однополыми видами Sphagnum , которым требуются отдельные мужские и женские растения в непосредственной близости. [13] Имея приблизительно 243 000 спор на капсулу, S. squarrosum производит самый высокий зарегистрированный выход спор среди видов Sphagnum . Этот высокий выход спор достигается за счет комбинации крупных капсул (в среднем около 6 кубических миллиметров в объеме) и относительно мелких спор (в среднем 25,8 микрометров (мкм) в диаметре, с отдельными спорами в диапазоне от 19 до 30 мкм). Размер спор показывает криволинейную зависимость от размера капсул, причем более крупные капсулы, как правило, производят больше спор. [14]
Вид использует механизм распространения « воздушной пушки », при котором споры взрывным образом выбрасываются из капсулы под действием повышенного давления воздуха (примерно 5 x 10 5 Паскалей ) в теплых, сухих условиях. Крупные капсулы S. squarrosum особенно эффективны при этом методе распространения, выстреливая спорами выше в воздух, чем виды с меньшими капсулами. Исследования показали, что только около 7% спор остаются в капсуле после выброса, а еще 7% приземляются в родительской колонии. Тот факт, что только около 11% выпущенных спор обнаруживаются в пределах 3,2 м (10 футов) от родительского растения, предполагает, что большинство спор способны распространяться на большие расстояния. [15]
Как двуполый вид, S. squarrosum производит как мужские, так и женские репродуктивные структуры на одном и том же растении. Исследования не обнаружили никаких доказательств снижения приспособленности у самоопыляемых растений. [16]
Генетические исследования европейских популяций показывают, что S. squarrosum , вероятно, пережил последний ледниковый максимум в многочисленных разбросанных рефугиумах по всей Европе. Анализ вариаций хлоропластной ДНК показывает, что вид поддерживал относительно стабильные исторические размеры популяции и испытывал менее серьезные узкие места популяции во время ледниковых периодов по сравнению с некоторыми другими видами Sphagnum . [7]
Вид имеет высокое генетическое разнообразие , с широко распространенными гаплотипами и слабой географической структурой в Европе. Эта модель предполагает, что вид распространился из нескольких рефугиальных популяций после последнего ледникового периода. Некоторые генетические варианты, обнаруженные на больших высотах, могут представлять древние линии, которые когда-то были широко распространены по европейской тундре после LGM. [7]
Sphagnum squarrosum появляется в субфоссильных записях позднего голоцена , в частности, из торфяных залежей на северо-западе Ирана, датируемых приблизительно 2000 лет. Эти субфоссильные останки были найдены в торфяном болоте Туска-Чал на высоте 1034 м (3392 фута), где, как показывают данные, вид постоянно присутствовал примерно с 2000 лет назад до недавнего времени. Присутствие связанных сфагнофильных ( любящих сфагнум ) организмов в этих отложениях, включая гриб Geoglossum sphagnophilum и вид коловраток Habrotrocha angusticollis , дополнительно подтверждает долгосрочное присутствие S. squarrosum на этом участке. [17]
Эти иранские субфоссильные популяции могут быть ледниковыми реликтами последнего ледникового периода, когда более холодные условия позволили виду расширить свой ареал на юг. Такие результаты свидетельствуют о том, что высокогорные водно-болотные угодья в Иране служили межледниковыми убежищами для бореальных видов, таких как S. squarrosum . [17]
Sphagnum squarrosum является специфическим хозяином для грибкового паразита Discinella schimperi (ранее Helotium schimperi ), который заражает специализированные слизистые клетки мха. Грибок очень специфичен для хозяина, заражая только S. squarrosum и не другие виды Sphagnum . Гербарные исследования показывают, что около половины или более исследованных образцов S. squarrosum были инфицированы D. schimperi , что предполагает широко распространенную связь между двумя видами. Гриб был задокументирован по всему циркумполярному ареалу мха, включая Северную Америку, Европу и Азию. [8]