Линн Маргулис (урождённая Линн Петра Александер ; 5 марта 1938 г. — 22 ноября 2011 г.) — американский эволюционный биолог, главный современный сторонник значимости симбиоза в эволюции . В частности, Маргулис преобразовала и фундаментально сформировала современное понимание эволюции клеток с ядрами , предположив, что это произошло в результате симбиотического слияния бактерий. Маргулис также была соавтором гипотезы Геи вместе с британским химиком Джеймсом Лавлоком , предположив, что Земля функционирует как единая саморегулирующаяся система, и была главным защитником и пропагандистом пятицарственной классификации Роберта Уиттакера .
На протяжении всей ее карьеры работа Маргулис могла вызывать сильные возражения, [1] [2] и ее основополагающая работа «О происхождении митозирующих клеток» появилась в 1967 году после того, как ее отклонили около пятнадцати журналов. [3] В то время она была еще младшим преподавателем Бостонского университета, и ее теория о том, что клеточные органеллы , такие как митохондрии и хлоропласты, когда-то были независимыми бактериями, в значительной степени игнорировалась в течение следующего десятилетия, став широко признанной только после того, как она была убедительно подтверждена генетическими доказательствами. Маргулис была избрана членом Национальной академии наук США в 1983 году. Президент Билл Клинтон вручил ей Национальную медаль науки в 1999 году. Лондонское Линнеевское общество наградило ее медалью Дарвина-Уоллеса в 2008 году.
Маргулис была ярым критиком неодарвинизма . [4] Ее позиция вызвала пожизненные дебаты с ведущими биологами-неодарвинистами, включая Ричарда Докинза , [5] Джорджа К. Уильямса и Джона Мейнарда Смита . [1] : 30, 67, 74–78, 88–92 Работы Маргулис по симбиозу и ее эндосимбиотической теории имели важных предшественников, восходящих к середине 19 века, в частности, Андреаса Франца Вильгельма Шимпера , Константина Мерешковского , Бориса Козо-Полянского и Ивана Валлина , и Маргулис не только способствовала большему признанию их вклада, но и лично курировала первый английский перевод книги Козо-Полянской «Симбиогенез: новый принцип эволюции» , которая появилась за год до ее смерти. Многие из ее крупных произведений, особенно те, которые предназначены для широкого круга читателей, были написаны совместно с ее сыном Дорионом Саганом .
В 2002 году журнал Discover признал Маргулис одной из 50 самых важных женщин в науке. [6]
Ранняя жизнь и образование
Линн Петра Александер [7] [8] родилась 5 марта 1938 года [9] в Чикаго в еврейской семье. [10] Её родителями были Моррис Александер и Леона Уайз Александер. Она была старшей из четырёх дочерей. Её отец был адвокатом, который также управлял компанией по производству дорожных красок. Её мать управляла туристическим агентством. [11] Она поступила в среднюю школу Hyde Park Academy в 1952 году, [12] описывая себя как плохую ученицу, которой часто приходилось стоять в углу. [8]
Будучи не по годам развитым ребенком, она была принята в лабораторные школы Чикагского университета [13] в возрасте пятнадцати лет. [14] [15] [16] В 1957 году, в возрасте 19 лет, она получила степень бакалавра в области свободных искусств в Чикагском университете . Она поступила в Висконсинский университет , чтобы изучать биологию под руководством Ханса Риса и Уолтера Плаута, ее руководителя, и окончила его в 1960 году со степенью магистра в области генетики и зоологии. (Ее первая публикация, опубликованная совместно с Плаутом в 1958 году в журнале Journal of Protozoology , была посвящена генетике эвглены , жгутиконосцев , которые имеют черты как животных, так и растений.) [17] Затем она продолжила исследования в Калифорнийском университете в Беркли под руководством зоолога Макса Альферта. Прежде чем она смогла завершить свою диссертацию, в 1964 году ей предложили должность научного сотрудника, а затем и лектора в Университете Брандейса в Массачусетсе. Работая там, она получила докторскую степень в Калифорнийском университете в Беркли в 1965 году. Ее диссертация называлась «Необычная схема включения тимидина в эвглену » . [18]
Карьера
В 1966 году она перешла в Бостонский университет , где преподавала биологию в течение двадцати двух лет. Сначала она была внештатным доцентом, затем была назначена доцентом в 1967 году. В 1971 году она была повышена до доцента, в 1977 году до полного профессора и в 1986 году до профессора университета. В 1988 году она была назначена почетным профессором ботаники в Массачусетском университете в Амхерсте . Она стала почетным профессором биологии в 1993 году. В 1997 году она перешла на кафедру наук о Земле в Массачусетском университете в Амхерсте, чтобы стать почетным профессором наук о Земле «с большим удовольствием», [19] эту должность она занимала до своей смерти. [20]
Теория эндосимбиоза
В 1966 году, будучи молодым преподавателем Бостонского университета , Маргулис написала теоретическую работу под названием «О происхождении митозирующих клеток». [22] Однако эта работа была «отвергнута примерно пятнадцатью научными журналами», вспоминала она. [3] В конце концов она была принята журналом Journal of Theoretical Biology и сегодня считается вехой в современной эндосимбиотической теории . Выдержав постоянную критику своих идей на протяжении десятилетий, Маргулис прославилась своим упорством в продвижении своей теории вперед, несмотря на сопротивление, с которым она столкнулась в то время. [8] Происхождение митохондрий от бактерий, а хлоропластов от цианобактерий было экспериментально продемонстрировано в 1978 году Робертом Шварцем и Маргарет Дейхофф . [23] Это стало первым экспериментальным доказательством теории симбиогенеза. [8] Теория эндосимбиоза органогенеза получила широкое признание в начале 1980-х годов после того, как было обнаружено, что генетический материал митохондрий и хлоропластов существенно отличается от такового ядерной ДНК симбионта . [24]
В 1995 году английский биолог-эволюционист Ричард Докинз сказал следующее о Линн Маргулис и ее работе:
Я очень восхищаюсь мужеством и выносливостью Линн Маргулис, которая придерживалась теории эндосимбиоза и превратила ее из неортодоксальной в ортодоксальную. Я имею в виду теорию о том, что эукариотическая клетка представляет собой симбиотический союз примитивных прокариотических клеток. Это одно из величайших достижений эволюционной биологии двадцатого века, и я очень восхищаюсь ею за это. [3]
Симбиоз как эволюционная сила
Маргулис выступала против ориентированных на конкуренцию взглядов на эволюцию, подчеркивая важность симбиотических или кооперативных отношений между видами. [25]
Позже она сформулировала теорию, которая предложила симбиотические отношения между организмами разных типов, или царств, как движущую силу эволюции , и объяснила генетическую изменчивость как происходящую в основном посредством передачи ядерной информации между бактериальными клетками или вирусами и эукариотическими клетками . [25] Ее идеи о генезисе органелл в настоящее время широко приняты, но предположение о том, что симбиотические отношения объясняют большую часть генетической изменчивости, все еще остается чем-то вроде маргинальной идеи. [25]
Маргулис также отрицательно относилась к некоторым интерпретациям неодарвинизма , которые, по ее мнению, были чрезмерно сосредоточены на конкуренции между организмами, поскольку она считала, что история в конечном итоге рассудит их как «небольшую религиозную секту двадцатого века внутри разрастающегося религиозного убеждения англосаксонской биологии». [25]
Она писала, что сторонники стандартной теории «барахтаются в своей зоологической, капиталистической, конкурентной, затратно-выгодной интерпретации Дарвина – ошибочно приняв его за... Неодарвинизм, который настаивает на [медленном накоплении мутаций путем естественного отбора на уровне генов], находится в полном упадке». [25]
гипотеза Геи
Маргулис изначально обратилась за советом к Джеймсу Лавлоку для своего собственного исследования: она объяснила, что «В начале семидесятых я пыталась выстроить бактерии по их метаболическим путям. Я заметила, что все виды бактерий производят газы. Кислород, сероводород, углекислый газ, азот, аммиак — более тридцати различных газов выделяются бактериями, чью эволюционную историю я стремилась реконструировать. Почему каждый ученый, которого я спрашивала, считал, что атмосферный кислород является биологическим продуктом, а другие атмосферные газы — азот, метан, сера и так далее — нет? «Поговорите с Лавлоком», — предложили по крайней мере четыре разных ученых. Лавлок считал, что газы в атмосфере являются биологическими». [3]
Маргулис встретилась с Лавлоком, который объяснил ей свою гипотезу Геи, и очень скоро они начали интенсивное сотрудничество по этой концепции. [3] Одной из самых ранних значительных публикаций о Гее была статья 1974 года, написанная в соавторстве Лавлоком и Маргулис, в которой гипотеза была кратко определена следующим образом: «Идею биосферы как активной адаптивной системы управления, способной поддерживать Землю в гомеостазе, мы называем «гипотезой Геи». [26]
Как и другие ранние представления идеи Лавлока, статья Лавлока-Маргулис 1974 года, казалось, давала живым организмам полную свободу действий в создании планетарной саморегуляции, тогда как позже, по мере развития идеи, эта саморегуляция планетарного масштаба была признана возникающим свойством системы Земли , жизни и ее физической среды, взятых вместе. [27] Когда климатолог Стивен Шнайдер созвал в 1989 году Конференцию Американского геофизического союза имени Чепмена по вопросу о Гайе, Джеймс Киршнер ввел идею «сильной Гайи» и «слабой Гайи», после чего Маргулис иногда ошибочно ассоциировали с идеей «слабой Гайи» (ее эссе « Гея — крутая сука » датируется 1995 годом — и в нем излагалось ее собственное отличие от Лавлок, как она его видела, которое в первую очередь заключалось в том, что ей не нравилась метафора Земли как единого организма, потому что, как она сказала, «ни один организм не ест свои собственные отходы»). [3] В своей книге 1998 года «Симбиотическая планета » Маргулис исследовала связь между Геей и ее работой по симбиозу. [28]
Пять царств жизни
В 1969 году жизнь на Земле была классифицирована на пять царств , как это было представлено Робертом Уиттакером . [29] Маргулис стала самым важным сторонником, а также критиком [30] - поддерживая части, она была первой, кто признал ограничения классификации микробов Уиттакера. [31] Но более поздние открытия новых организмов, таких как археи , и появление молекулярной таксономии поставили под сомнение эту концепцию. [32] К середине 2000-х годов большинство ученых начали соглашаться с тем, что существует более пяти царств. [33] [34] Маргулис стала самым важным защитником классификации пяти царств. Она отвергла трехдоменную систему, введенную Карлом Вёзе в 1990 году, которая получила широкое признание. Она представила модифицированную классификацию, с помощью которой все формы жизни, включая недавно обнаруженные, могли быть интегрированы в классические пять царств. По мнению Маргулис, основная проблема, археи, относится к царству Прокариот наряду с бактериями (в отличие от трехдоменной системы, которая рассматривает археи как более высокий таксон, чем царство, или системы шести царств, которая считает их отдельным царством). [32] Концепция Маргулис подробно изложена в ее книге «Пять царств» , написанной совместно с Карлин В. Шварц. [35] Было высказано предположение, что именно благодаря Маргулис система пяти царств выжила. [19]
Теория метаморфозы
В 2009 году, с помощью стандартного на тот момент процесса публикации, известного как «сообщаемая подача» (которая обходила традиционное рецензирование ), она сыграла важную роль в том, чтобы Труды Национальной академии наук ( PNAS ) опубликовали статью Дональда И. Уильямсона, отвергающую «дарвиновское предположение о том, что личинки и их взрослые особи произошли от одного общего предка». [36] [37] Статья Уильямсона вызвала немедленную реакцию научного сообщества , включая ответную статью в PNAS . [36] Конрад Лабандейра из Смитсоновского национального музея естественной истории сказал: «Если бы я рецензировал [статью Уильямсона], я бы, вероятно, предпочел отклонить ее», — говорит он, «но я не говорю, что публикация — это плохо. Что она может сделать, так это расширить дискуссию о том, как работает метаморфоз и [...] [о] происхождении этих весьма радикальных жизненных циклов». Однако биолог развития насекомых из Университета Дьюка Фред Ниджхаут заявил, что статья больше подходит для « National Enquirer, чем для Национальной академии». [38] В сентябре было объявлено, что PNAS прекратит подачу заявок в июле 2010 года. PNAS заявила, что это решение не имеет ничего общего со спором вокруг Уильямсона. [37]
Теория СПИДа/ВИЧ
В 2009 году Маргулис и еще семь человек написали позиционный документ, касающийся исследований жизнеспособности круглых форм тела некоторых спирохет, «Сифилис, болезнь Лайма и СПИД: возрождение «великого имитатора»?» [39], в котором говорится, что «крайне необходимы подробные исследования, которые сопоставляют истории жизни симбиотических спирохет с изменениями в иммунной системе связанных позвоночных», и настоятельно рекомендуется «повторное исследование естественной истории передачи спирохет млекопитающими, клещами и венерическим путем в связи с нарушением иммунной системы человека». Далее в документе предлагается «тщательно и энергично исследовать возможную прямую причинную связь спирохет и их круглых тел с симптомами иммунодефицита». [39]
В интервью журналу Discover Magazine Маргулис объяснила причину своего интереса к теме статьи 2009 года «СПИД»: «Спирохеты интересуют меня только из-за нашего происхождения. Меня не интересуют болезни», и заявила, что назвала их «симбионтами», потому что и спирохета, вызывающая сифилис ( Treponema ), и спирохета, вызывающая болезнь Лайма ( Borrelia ), сохраняют лишь около 20% генов, которые им необходимы для свободной жизни вне организма человека. [4]
Однако в интервью журналу Discover Magazine Маргулис сказал, что «набор симптомов или синдром, проявляющийся у сифилисов, полностью совпадает с другим синдромом: СПИДом», а также отметил, что Кэри Маллис [а] сказал, что «он искал ссылку, подтверждающую, что ВИЧ вызывает СПИД, и обнаружил, что «такого документа нет»». [4]
Это вызвало широко распространенное предположение, что Маргулис была « отрицателем СПИДа ». Джерри Койн отреагировал в своем блоге Why Evolution is True на его интерпретацию, что Маргулис считала, «что СПИД на самом деле сифилис, а не вирусное происхождение». [40] Сет Каличман , социальный психолог, изучающий поведенческие и социальные аспекты СПИДа, процитировал ее [Маргулис] статью 2009 года как пример «процветания» отрицания СПИДа, [41] и заявил, что ее [Маргулис] «поддержка отрицания ВИЧ/СПИДа не поддается пониманию». [42]
Прием
Историк Ян Сапп сказал, что «имя Линн Маргулис является таким же синонимом симбиоза, как имя Чарльза Дарвина — синонимом эволюции». [1] Ее называли «непокорной матерью-землей науки», [43] «оправданным еретиком» [44] или научным «бунтарем» [45]. Было высказано предположение, что первоначальное неприятие работы Маргулис по эндосимбиотической теории и ее противоречивый характер, а также теории Геи, заставили ее на протяжении всей ее карьеры отождествлять себя с научными инакомыслящими, аутсайдерами и непринятыми теориями в целом. [1]
В последнее десятилетие ее жизни, в то время как ключевые компоненты ее жизненной работы начали пониматься как фундаментальные для современной научной точки зрения – широкое принятие науки о системе Земли и включение ключевых частей эндосимбиотической теории в учебные программы по биологии во всем мире – Маргулис, если что-то и стало более втянутым в противоречия, а не менее. Журналист Джон Уилсон объяснил это, сказав, что Линн Маргулис «определяла себя оппозиционной наукой» [46] , и в памятном сборнике эссе Линн Маргулис: Жизнь и наследие научного бунтаря комментаторы снова и снова изображают ее как современное воплощение «научного бунтаря» [1] сродни эссе Фримена Дайсона 1995 года «Ученый как бунтарь» , традиция, которую Дайсон видел воплощенной в Бенджамине Франклине , и которую Дайсон считал необходимой для хорошей науки. [47]
2010, Премия НАСА за заслуги перед обществом в области астробиологии. [20]
2012, Симпозиум Линн Маргулис: Чествование жизни в науке , Массачусетский университет, Амхерст, 23–25 марта 2012 г. [63]
В 2017 году журнал «Теоретическая биология» 434 , 1–114 отметил 50-ю годовщину «Происхождения митозирующих клеток» специальным выпуском
Почетный доктор 15 университетов. [50]
Личная жизнь
Маргулис вышла замуж за астронома Карла Сагана в 1957 году вскоре после того, как получила степень бакалавра. Саган тогда был аспирантом по физике в Чикагском университете. Их брак закончился в 1964 году, как раз перед тем, как она получила докторскую степень. У них было двое сыновей, Дорион Саган , который позже стал популярным научным писателем и ее соавтором, и Джереми Саган, разработчик программного обеспечения и основатель Sagan Technology. [ необходима цитата ]
В 1967 году она вышла замуж за Томаса Н. Маргулиса, кристаллографа . У них был сын по имени Закари Маргулис-Охнума, нью-йоркский адвокат по уголовным делам, и дочь Дженнифер Маргулис, учитель и писатель. [64] [65] Они развелись в 1980 году. [ необходима цитата ]
Она прокомментировала: «Я дважды увольнялась с работы в качестве жены» и «быть хорошей женой, хорошей матерью и первоклассным ученым — нечеловеческая возможность. Никто не может этого сделать — что-то должно уйти». [65]
В 2000-х годах у нее были отношения с коллегой-биологом Рикардо Герреро. [12]
Маргулис утверждала, что атаки 11 сентября были « операцией под ложным флагом , которая использовалась для оправдания войн в Афганистане и Ираке, а также беспрецедентных посягательств на [...] гражданские свободы». Она написала, что существуют «неопровержимые доказательства того, что три здания [Всемирного торгового центра] рухнули в результате контролируемого сноса». [1]
Она была религиозным агностиком [12] и убежденным эволюционистом , но отвергала современный эволюционный синтез [4] и говорила: «Я помню, как однажды проснулась с озарением : я не неодарвинистка! Я вспомнила более ранний опыт, когда я поняла, что я не гуманистическая еврейка. Хотя я очень восхищаюсь вкладом Дарвина и согласна с большей частью его теоретического анализа, и я дарвинистка, я не неодарвинистка». [3] Она утверждала, что «Естественный отбор устраняет и, возможно, сохраняет, но он не создает», и утверждала, что симбиоз был основным двигателем эволюционных изменений. [4]
Маргулис умерла 22 ноября 2011 года у себя дома в Амхерсте , штат Массачусетс , через пять дней после перенесенного геморрагического инсульта . [9] [7] [8] [65] [66] Согласно ее желанию, ее кремировали, а ее прах развеяли в ее любимых исследовательских местах, недалеко от ее дома. [67]
Работы
Книги
Маргулис, Линн (1970). Происхождение эукариотических клеток , Yale University Press, ISBN 0-300-01353-1
Маргулис, Линн (1982). Ранняя жизнь , Science Books International, ISBN 0-86720-005-7
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1986). Происхождение пола: три миллиарда лет генетической рекомбинации , Yale University Press, ISBN 0-300-03340-0
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1987). Микрокосмос: четыре миллиарда лет эволюции от наших микробных предков , HarperCollins, ISBN 0-04-570015-X
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1991). Таинственный танец: об эволюции человеческой сексуальности , Summit Books, ISBN 0-671-63341-4
Маргулис, Линн, ред. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез , The MIT Press, ISBN 0-262-13269-9
Маргулис, Линн (1991). «Симбиоз в эволюции: происхождение клеточной подвижности». В Osawa, Syozo; Honzo, Tasuku (ред.). Эволюция жизни . Япония: Springer. стр. 305–324. doi :10.1007/978-4-431-68302-5_19. ISBN 978-4-431-68304-9.
Маргулис, Линн (1992). Симбиоз в эволюции клеток: микробные сообщества в архейской и протерозойской эрах , WH Freeman, ISBN 0-7167-7028-8
Саган, Дорион и Маргулис, Линн (1993). Сад микробных наслаждений: практическое руководство по невидимому миру , Кендалл/Хант, ISBN 0-8403-8529-3
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1997). Искривленные истины: эссе о Гее, симбиозе и эволюции , Copernicus Books, ISBN 0-387-94927-5
Маргулис, Линн и Дорион Саган (1997). Что такое секс? , Саймон и Шустер, ISBN 0-684-82691-7
Маргулис, Линн и Карлин В. Шварц (1997). Пять королевств: Иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле , WH Freeman & Company, ISBN 0-613-92338-3
Маргулис, Линн (1998). Симбиотическая планета: новый взгляд на эволюцию , Basic Books, ISBN 0-465-07271-2
Маргулис, Линн и др. (2002). Ледяные хроники: поиски понимания глобального изменения климата , Университет Нью-Гемпшира, ISBN 1-58465-062-1
Маргулис, Линн и Дорион Саган (2002). Приобретение геномов: теория происхождения видов , Perseus Books Group, ISBN 0-465-04391-7
Маргулис, Линн (2007). Светящиеся рыбы: Истории науки и любви , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2
Маргулис, Линн и Эдуардо Пунсет , ред. (2007). Разум, жизнь и вселенная: беседы с великими учеными нашего времени , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5
Маргулис, Линн и Дорион Саган (2007). Ослепляйте постепенно: размышления о природе природы , Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8
Журналы
Маргулис (Саган), Л (1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 225–274. Bibcode : 1967JThBi..14..225S. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
Маргулис, Л. (1976). «Генетические и эволюционные последствия симбиоза». Экспериментальная паразитология . 39 (2): 277–349. doi :10.1016/0014-4894(76)90127-2. PMID 816668.
Маргулис, Л (1980). «Ундулиподии, жгутики и реснички». Биосистемы . 12 (1–2): 105–108. Bibcode : 1980BiSys..12..105M. doi : 10.1016/0303-2647(80)90041-6. PMID 7378551.
Маргулис, Л.; Бермудес, Д. (1985). «Симбиоз как механизм эволюции: статус теории клеточного симбиоза». Симбиоз . 1 : 101–124. PMID 11543608.
Саган, Д.; Маргулис, Л. (1987). «Гея и эволюция машин». Whole Earth Review . 55 : 15–21. PMID 11542102.
Бермудес, Д.; Маргулис, Л.; Церцинис, Г. (1987). «Прокариотическое происхождение ундулиподий. Применение принципа панды к загадке центриолей». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 187–197. Bibcode : 1987NYASA.503..187B. doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40608.x. PMID 3304075. S2CID 39709909.
Lazcano, A; Guerrero, R; Margulis, L; Oró, J (1988). «Эволюционный переход от РНК к ДНК в ранних клетках». Journal of Molecular Evolution . 27 (4): 283–290. Bibcode : 1988JMolE..27..283L. doi : 10.1007/bf02101189. PMID 2464698. S2CID 21008416.
Маргулис, Л. (1990). «Слова как боевые кличи — симбиогенез и новая область эндоцитобиологии». BioScience . 40 (9): 673–677. doi :10.2307/1311435. JSTOR 1311435. PMID 11541293.
Маргулис, Л. (1996). «Слияния архей и эубактерий в происхождении эукариот: филогенетическая классификация жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (3): 1071–1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID 8577716 .
Маргулис, Л.; Долан, М.Ф.; Герреро, Р. (2000). «Химерный эукариот: происхождение ядра из кариомастигонта у амитохондриальных простейших». Труды Национальной академии наук . 97 (13): 6954–6959. Bibcode : 2000PNAS...97.6954M. doi : 10.1073 /pnas.97.13.6954 . PMC 34369. PMID 10860956.
Wier, A.; Dolan, M.; Grimaldi, D.; Guerrero, R.; Wagensberg, J.; Margulis, L. (2002). «Спирохеты и простейшие симбионты термита (Mastotermes electrodominicus) в миоценовом янтаре». Труды Национальной академии наук . 99 (3): 1410–1413. Bibcode : 2002PNAS...99.1410W. doi : 10.1073/pnas.022643899 . PMC 122204. PMID 11818534 .
Долан, Майкл Ф.; Мельницкий, Ханна; Маргулис, Линн; Колницки, Робин (2002). «Подвижные белки и происхождение ядра». The Anatomical Record . 268 (3): 290–301. doi : 10.1002/ar.10161 . PMID 12382325. S2CID 7405778.
Маргулис, Л. (2005). «Ханс Рис (1914–2004). Генофор, хромосомы и бактериальное происхождение хлоропластов». Международная микробиология . 8 (2): 145–8. PMID 16052465.
Маргулис, Л.; Чепмен, М.; Герреро, Р.; Холл, Дж. (2006). «Последний общий предок эукариот (LECA): приобретение подвижности цитоскелета у аэротолерантных спирохет в протерозое». Труды Национальной академии наук . 103 (35): 13080–13085. Bibcode : 2006PNAS..10313080M. doi : 10.1073/pnas.0604985103 . PMC 1559756. PMID 16938841 .
Долан, МФ; Маргулис, Л (2007). «Достижения в биологии раскрывают правду о прокариотах». Nature . 445 (7123): 21. Bibcode :2007Natur.445...21D. doi : 10.1038/445021b . PMID 17203039. S2CID 4426413.
Маргулис, Линн; Чепмен, Майкл; Долан, Майкл Ф. (2007). «Семы для анализа эволюции: пероксисомы де Дюва и гидрогеназы Мейера в сернистом протерозое». Nature Reviews Genetics . 8 (10): 1. doi : 10.1038/nrg2071-c1 . PMID 17923858. S2CID 33808568.
Brorson, O.; Brorson, S.-H.; Scythes, J.; MacAllister, J.; Wier, A.; Margulis, L. (2009). «Уничтожение круглотелых пропагул спирохет Borrelia burgdorferi антибиотиком Tigecycline». Труды Национальной академии наук . 106 (44): 18656–18661. Bibcode : 2009PNAS..10618656B. doi : 10.1073/pnas.0908236106 . PMC 2774030. PMID 19843691 .
Wier, AM; Sacchi, L; Dolan, MF; Bandi, C; Macallister, J; Margulis, L (2010). «Ультраструктура прикрепления спирохет: значение для происхождения и эволюции ресничек». The Biological Bulletin . 218 (1): 25–35. doi :10.1086/BBLv218n1p25. PMID 20203251. S2CID 21634272.
Герреро, Р; Маргулис, Л; Берланга, М; Банди, К; Макалистер, Дж; Маргулис, Л (2013). «Симбиогенез: холобионт как единица эволюции». Международная микробиология . 16 (3): 133–143. дои : 10.2436/20.1501.01.188. ПМИД 24568029.
^ abcdef Саган, Дорион, ред. (2012). Линн Маргулис: Жизнь и наследие научного бунтаря. White River Junction: Chelsea Green. ISBN978-1603584470.
^ "Lynn Margulis" . The Telegraph . 13 декабря 2011 г. Архивировано из оригинала 12 января 2022 г. Получено 9 марта 2021 г.
^ abcdefg Маргулис, Линн, Гайя — крутая стерва Архивировано 22 ноября 2017 г., в Wayback Machine . Глава 7 в «Третья культура: за пределами научной революции» Джона Брокмана (Simon & Schuster, 1995) [ мертвая ссылка ]
^ abcde Терези, Дик (17 июня 2011 г.). «Линн Маргулис говорит, что она не спорная, она права». Журнал Discover . Интервью Discover. № апрель 2011 г. Получено 22 июня 2023 г. [Нерабочая ссылка]
^ Свитил, Кэти (13 ноября 2002 г.). «50 самых важных женщин в науке». Discover Magazine . Получено 1 мая 2019 г.
^ ab Вебер, Брюс (24 ноября 2011 г.). "Линн Маргулис, теоретик эволюции, умерла в возрасте 73 лет". The New York Times . Получено 25 июля 2014 г. .
^ abcdef Лейк, Джеймс А. (2011). "Линн Маргулис (1938–2011)". Nature . 480 (7378): 458. Bibcode :2011Natur.480..458L. doi : 10.1038/480458a . PMID 22193092. S2CID 205069081.
^ ab Шехтер, М (2012). "Линн Маргулис (1938–2011)". Science . 335 (6066): 302. Bibcode :2012Sci...335..302S. doi :10.1126/science.1218027. PMID 22267805. S2CID 36800637.
^ Голдман, Джейсон. «Рекламная память: Линн Маргулис (5.03.1938 - 22.11.2011)» (PDF) . Джейсон Г. Голдман . Проверено 14 сентября 2015 г.
^ Оукс, Элизабет Х. (2007). Энциклопедия ученых мира (пересмотренное издание). Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 484. ISBN978-1-4381-1882-6.
^ abc "Lynn Margulis". NNDB . Soylent Communications . Получено 18 декабря 2014 г. .
^ Ди Проперцио, Джеймс (1 февраля 2004 г.). «Линн Маргулис: Полный вперед». Журнал Чикагского университета . Архивировано из оригинала 23 июля 2014 г. Получено 25 июля 2014 г.
^ Сковилл, Хизер. "Линн Маргулис". About.com . Архивировано из оригинала 18 декабря 2014 г. . Получено 18 декабря 2014 г. .
^ "Линн Маргулис". Энциклопедия мировой биографии . 2004. Получено 18 декабря 2014 г.
↑ Жизнь с ... (интервью). Серия 5. BBC Radio 4. 16 июля 2009 г.
^ Арчибальд, Джон (2014). Один плюс один равно одному: симбиоз и эволюция сложной жизни. Оксфорд: Oxford University Press. стр. 50. ISBN978-0-19-966059-9.
^ abc Маргулис, Линн (2002). Революция в эволюции: Escritos seleccionados (на испанском языке). Валенсия: Университет Валенсии. стр. 45–48. ISBN978-8-437-05494-0.
^ abcd Yount, Lisa (2003). Биологи от A до Z. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Факты в деле. стр. 198. ISBN978-1-4381-0917-6.
^ abcd Haskett, Dorothy Regan. "Lynn Petra Alexander Sagan Margulis (1938–2011)". The Embryo Project Encyclopedia . Arizona Board of Regents, Arizona State University . Получено 18 декабря 2014 г.
^ Килинг, Патрик Дж. (2004). «Разнообразие и эволюционная история пластид и их хозяев». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1481–1493. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID 21652304.
^ Саган, Линн (1967). «О происхождении митозирующих клеток». Журнал теоретической биологии . 14 (3): 225–274. Bibcode : 1967JThBi..14..225S. doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID 11541392.
^ Шварц, Р.; Дайхофф, М. (1978). «Происхождение прокариот, эукариот, митохондрий и хлоропластов». Science . 199 (4327): 395–403. Bibcode :1978Sci...199..395S. doi :10.1126/science.202030. PMID 202030.
^ Gillham, Nicholas W. (14 января 2014 г.). «Хлоропласты и митохондрии». В Reeve, Eric CR (ред.). Encyclopedia of Genetics . Routledge. стр. 721–735. ISBN978-1-134-26350-9.
^ Уиттекер, Р. Х. (январь 1969 г.). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
^ Маргулис, Линн (1974). «Классификация пяти царств и происхождение и эволюция клеток». Эволюционная биология . Т. 7. С. 45–78. doi :10.1007/978-1-4615-6944-2_2. ISBN978-1-4615-6946-6. PMC 1847511 . PMID 17376230. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Маргулис, Линн (1971). «Пять царств организмов Уиттекера: незначительные изменения, предложенные в связи с рассмотрением происхождения митоза». Эволюция . 25 (1): 242–245. doi :10.2307/2406516. JSTOR 2406516. PMID 28562945.
^ ab Hagen, Joel B. (2012). «Пять королевств, больше или меньше: Роберт Уиттакер и широкая классификация организмов». BioScience . 62 (1): 67–74. doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 . S2CID 86253586.
^ Симпсон, Аластер ГБ и Роджер, Эндрю Дж. (2004). «Настоящие „царства“ эукариот». Current Biology . 14 (17): R693–6. Bibcode : 2004CBio...14.R693S. doi : 10.1016/j.cub.2004.08.038 . PMID 15341755. S2CID 207051421.
^ Adl, SM; Simpson, AG; Farmer, MA; Andersen, RA; Anderson, OR; Barta, JR; Bowser, SS; Brugerolle, G; et al. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873. S2CID 8060916.
↑ Тао, Эми (22 октября 2013 г.). «Линн Маргулис». Британская энциклопедия . Проверено 18 декабря 2014 г.
^ ab Williamson, DI (2009). «Гусеницы произошли от онихофор путем гибридогенеза». Труды Национальной академии наук . 106 (47): 19901–19905. Bibcode : 2009PNAS..10619901W. doi : 10.1073/pnas.0908357106 . PMC 2785264. PMID 19717430 .
^ ab Спорное исследование эволюции гусениц официально опровергнуто, Scientific American Online
^ Боррелл, Брендан. «Национальная академия как национальный исследователь? PNAS публикует теорию о том, что гусеницы произошли от межвидового секса». Scientific American . Получено 23 ноября 2011 г.
^ ab Маргулис, Линн; Маниотис, Эндрю; МакАллистер, Джеймс; Скейтс, Джон; Брорсон, Ойстейн; Холл, Джон; Крумбейн, Вольфганг Э.; Чепмен, Майкл Дж. (2009). «Сифилис, болезнь Лайма и СПИД: возрождение «великого имитатора»?» (PDF) . Симбиоз . 47 (1): 51–58. doi :10.1007/BF03179970. S2CID 25177964.
↑ Джерри Койн (12 апреля 2011 г.). «Линн Маргулис критикует эволюцию в журнале Discover Magazine – смущает и себя, и всю область». Почему эволюция верна .
^ Kalichman, SC; Eaton, L.; Cherry, C. (2010). «"Нет доказательств того, что ВИЧ вызывает СПИД": убеждения в отрицании СПИДа среди людей, живущих с ВИЧ/СПИД». Журнал поведенческой медицины . 33 (6): 432–440. doi :10.1007/s10865-010-9275-7. PMC 3015095. PMID 20571892 .
^ Сет К. Каличман (16 января 2009 г.). Отрицание СПИДа: теории заговора, псевдонаука и человеческая трагедия. Springer Science & Business Media. стр. 181–82. ISBN978-0-387-79476-1.
^ Манн, К. (1991). «Линн Маргулис: непокорная мать-Земля науки». Science . 252 (5004): 378–381. Bibcode :1991Sci...252..378M. doi :10.1126/science.252.5004.378. PMID 17740930.
^ Барлоу, Конни (1992). От Геи до Эгоистичных Генов: Избранные труды по наукам о жизни (1-е издание MIT Press в мягкой обложке). Кембридж, Массачусетс: MIT Press. стр. 47. ISBN978-0-262-52178-9.
↑ Файвэш, Келли (24 ноября 2011 г.). «Умерла биолог-«бунтарь» и неодарвинистский скептик Линн Маргулис». The Register . Получено 19 декабря 2014 г.
↑ Уилсон, Джон (16 декабря 2011 г.). «Кристофер Хитченс, Линн Маргулис, Джордж Уитмен и Джерри Робинсон». Последнее слово с Джоном Уилсоном . BBC Radio 4. Получено 25 июля 2015 г.
^ Дайсон, Фримен (2006). Ученый как бунтарь . Нью-Йорк: New York Review of Books. ISBN978-1-59017-216-2.
^ "Линн Маргулис". www.nasonline.org . Получено 13 ноября 2023 г. .
^ "Приглашенные лекторы". Архивировано из оригинала 7 октября 2011 г. Получено 19 июня 2009 г.
^ abcd Маргулис, Линн. «Биографическая справка» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2014 года . Проверено 19 декабря 2014 г.
^ "Lynn Margulis | World Academy of Art & Science". Worldacademy.org. 18 ноября 2011 г. Архивировано из оригинала 30 марта 2012 г. Получено 23 ноября 2011 г.
^ "Линн Маргулис". www.geo.umass.edu . Получено 13 ноября 2023 г. .
^ "Биолог Линн Маргулис из Массачусетского университета в Амхерсте избрана членом Американской академии искусств и наук" (пресс-релиз). Амхерст, Массачусетс: Массачусетский университет в Амхерсте. 5 мая 1998 г. Архивировано из оригинала 24 августа 2016 г. Получено 29 января 2016 г.
^ "Линн Маргулис". www.sigmaxi.org . Получено 13 ноября 2023 г. .
^ "Линн Маргулис". Национальный фонд медалей в области науки и технологий . Получено 13 ноября 2023 г.
^ "Национальная медаль президента в области науки: сведения о получателе | NSF - Национальный научный фонд". www.nsf.gov . Получено 13 ноября 2023 г. .
^ "Президент Клинтон объявляет имена лауреатов Национальной медали науки и Национальной медали технологий 1999 года". clintonwhitehouse4.archives.gov . Получено 13 ноября 2023 г.
^ Барселона, Автономный университет. "Линн Маргулис, микробиолог из США, считается одной из ведущих фигур в теории эволюции". UABDivulga Barcelona Research & Innovation . Получено 13 ноября 2023 г.
↑ Запуск Sciencewriters Imprint. Челси Грин. 22 июля 2006 г. Получено 23 ноября 2011 г.
^ "Линн Маргулис". The Montgomery Fellows . 28 декабря 2016 г. Получено 13 ноября 2023 г.
^ "Lynn Margulis". University of Advancing Technology. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 г. Получено 25 июля 2014 г.
^ "Memorials". www.geo.umass.edu . Получено 13 ноября 2023 г. .
^ "Линн Маргулис". NNDB.com . Получено 25 июля 2014 г. .
^ abc Weil, Martin (26 ноября 2011 г.). «Линн Маргулис, ведущий эволюционный биолог, умерла в возрасте 73 лет». The Washington Post . Получено 19 декабря 2014 г.
↑ Роуз, Стивен (11 декабря 2011 г.). «Некролог Линн Маргулис». Хранитель . Великобритания . Проверено 25 июля 2014 г.
^ Фолкнер, Шон. "Соболезнования". geo.umass.edu . Получено 20 декабря 2014 г. .
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Линн Маргулис .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Линн Маргулис .
«Линн Маргулис». Биология. Массачусетский университет.
"Эндосимбиотическая теория". Рабочий лист . N100. IUPUI . 14 января 2002 г. Архивировано из оригинала 8 сентября 2007 г. Получено 12 марта 2005 г.
911: Взрывоопасные улики, Мнение экспертов (2011, отрывок) на YouTube
Symbiotic Earth: Как Линн Маргулис раскачала лодку и начала научную революцию. Фильм Джона Фельдмана; сценарий Джон Фельдман; продюсер Сьюзан Дэвис; производство Hummingbird Films (документальный фильм). Олей, Пенсильвания: Bullfrog Films. 2018. OCLC 1032829183.
Линн Маргулис (10 марта 2005 г.). «Приобретение геномов». Наука, технологии и общество в Сан-Хосе: Лекции памяти Лайнуса Полинга 2005–2006 гг. Институт науки, техники и государственной политики. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г. . Получено 12 марта 2005 г. .