stringtranslate.com

Альпийская саламандра

Альпийская саламандра ( Salamandra atra ) — чёрная саламандра , которую можно встретить во Французских Альпах и в горных хребтах Европы. [2] Она является представителем рода Salamandra . Название их вида, atra , может быть получено от латинского ater , что означает тускло-чёрный. [3] Окраска саламандр со временем изменилась, так как некоторые виды полностью однотонно чёрные, а другие имеют жёлтые пятна и отметины. [4] [5] [6] [7] Продолжительность их жизни составляет не менее 10 лет. Существует четыре подвида альпийской саламандры с различным распространением и физической окраской. [8] В отличие от других саламандр, личинки которых развиваются в воде, альпийская саламандра и её подвиды являются полностью наземными видами по жизни и вынашиванию. [8] Они рождают живых детёнышей. [9]

Альпийские саламандры вырабатывают токсичные соединения из своей кожи. [8] Эти соединения могут защищать их как от хищников, так и от микробных угроз. [10] [11] [12] [13]

Описание

Альпийские саламандры часто имеют небольшой размер и темно-коричневый или черный окрас. [8] Представители подвида не полностью черные или коричневые одноцветные, а скорее имеют мозаичные или пятнистые узоры. [8] Представители подвида Salamandra atra aurorae имеют яркие пятна на спинной стороне и голове. Цвет часто ярко-желтый, но может варьироваться до оттенков белого или даже серого. [8] Распределение пигмента зависит от распределения определенных клеток, поэтому может быть гладким и ровным или пятнистым. [8]

Самки S. atra , как правило, крупнее самцов и могут вырасти до 151 миллиметра или около 5,9 дюймов. [8] Самцы вырастают примерно до 144 миллиметров или 5,6 дюймов: оба измерения включают хвост. [8] У самцов опухшие, видимые клоаки , и они тоньше самок. [8] [14] У саламандр есть околоушные железы позади и сбоку от глаз, что придает им удлиненную форму головы. [8] У них, как правило, от 11 до 13 реберных бороздок по бокам тела, а двойной ряд спинных желез спускается вниз по спине по обе стороны от позвоночника до кончиков хвостов. [8]

Окраска

Большинство альпийских саламандр, которые либо полностью черные ( меланисты ), либо преимущественно черные, имеют темный пигмент в качестве базовой линии, но эволюция, стоящая за этой темной окраской, имеет извилистую историю. [4] Ученые изучали гипотезу о том, изначально ли саламандры полностью черные или они эволюционировали такими с течением времени. [5] ДНК-доказательства, прослеженные по материнским линиям, предполагают последнее: что саламандры эволюционировали свою черную окраску с течением времени. [5]

Биологическая пигментация определяется представлением специфических цветообразующих клеток, называемых хроматофорами , которые поглощают и/или отражают свет определенным образом, чтобы затем проявиться в виде цвета. [7] [15] У S. atra присутствуют или активируются различные клетки, которые дают разные цвета: меланофоры способствуют темной окраске, производя темный пигмент меланин , [7] в то время как ксантофоры производят желтый пигмент, [4] а иридофоры просто отражают свет. [4] Полностью черный фенотип, наблюдаемый у S. a. atra, является результатом того, что меланофоры саламандр в дерме и эпидермисе производят только меланин. [5] [7] Комплексы ксантофор-иридофор отвечают за образование желтых пятен, которые кажутся яркими. [5] У видов без желтых пятен, по-видимому, эти клетки никогда не развиваются. [5] У S. a. У авроры или других саламандр с разной окраской на разных частях тела присутствуют два различных типа кожи: один, содержащий только меланофоры (черный), и другой, содержащий меланофоры, ксантофоры и иридофоры в сочетании. [7]

Желтая окраска некоторых альпийских саламандр, как полагают, является апосематической стратегией защиты от хищников. [11] Чисто черная окраска также предположительно является формой терморегуляции , [11] хотя ее также можно считать предупреждением для некоторых хищников. [11]

Таксономия и подвиды

С. а. aurorae (золотая альпийская саламандра)
С. а. prenjensis в Черногории

Генетический анализ показывает, что корсиканская огненная саламандра ( Salamandra corsica ) является наиболее близким родственным видом, а черно-желтая окраска является предковой чертой альпийских саламандр. Предполагаемая колонизация с юга (Предальпы) в Альпы была осуществлена ​​полностью меланистической (производная черта) S. a. atra после последнего отступления ледниковых щитов. [18]

Среда обитания и распространение

Альпийская саламандра (в центре), сфотографированная в австрийской коммуне Шоппернау .

Место обитания

Как наземные организмы, эти саламандры живут на суше. [8] [19] S. atra, как правило, живут под камнями или бревнами, или в скалистых расщелинах в своей горной среде обитания. [8] Они также ведут дневной образ жизни и наиболее активны днем ​​с периодами бездействия, отдыха или сна ночью. [16] Они будут заниматься ночной активностью в зависимости от погоды. [20] Идеальная погода для альпийских саламандр — дождливая или последождливая, при температуре от 3 до 18 °C (от 37,4 до 64,4 °F). [16]

Географическое распределение

Альпийская саламандра встречается от границы Франции и Швейцарии на западном конце своего ареала, вплоть до Австрии и Динарских Альп на восточном краю своей территории. Эта саламандра обычно обитает на высоте более 700 метров (2300 футов) над уровнем моря, достигая даже 2000 метров (6600 футов) высоты. [8] Западные Альпы (во Франции и Италии) населены похожим видом, альпийской саламандрой Ланца ( Salamandra lanzai ), только в одной небольшой области [ требуется ссылка ] . S. atra обычно обитают в лесных биомах , особенно в смесях лиственных и хвойных пород . [8] Они также могут обитать на лугах или пастбищах в горах, [8] и, как правило, хорошо уживаются со смесью типов деревьев. [21] [16]

Их ареал охватывает несколько стран, включая: Словению, Хорватию, Боснию, Герцеговину, Черногорию, Косово, Францию, Италию, Австрию. [ необходима цитата ]

Ареал обитания и территориальность

Альпийские саламандры в лиственной местности
Саламандра в Словении

Они процветают в лесной среде, где растут пихты и буки . [21] [22] Хвойные леса с высокой долей норвежской ели и европейской лиственницы также обеспечивают адекватные места обитания, хотя саламандры живут на земле. [21] Поскольку альпийские саламандры полностью наземные, у них есть наземные территории, куда они, как правило, возвращаются в течение дня и в качестве убежища. Они часто возвращаются в одни и те же места большую часть своей жизни. [21] Каждый раз, когда они покидают свои места, они подвергают себя опасности нападения хищников, а также рискуют потерять свое место. [21] Альпийские саламандры являются эктотермными животными , поэтому потеря убежища или укрытия может оставить их без защиты от стихии и быть чрезвычайно дорогостоящей, если не смертельной, [21] из-за отсутствия у них внутреннего механизма терморегуляции. 

Эта высокая зависимость от качественного места гнездования подтверждает теорию о том, что многие наземные саламандры, включая S. atra , практикуют территориальное поведение. [21] Методы отлова-повторного отлова предполагают, что вид очень неподвижен; [23] 12 метров (39 футов) было максимальным наблюдаемым расстоянием, пройденным одной особью в летний сезон. Около 120 особей на гектар были подсчитаны в наиболее подходящих районах, а также наблюдалось более 2000 особей на гектар, что предполагает, что этот довольно скрытный вид довольно многочислен. [17]

Территориальное поведение

Они используют методы маркировки запахом для территориального поведения и для маркировки своей территории с помощью фекальных шариков, чтобы иметь возможность идентифицировать свои собственные убежища. [21] Маркировка запахом — это внутривидовая коммуникация , при которой химические сигналы передают определенные сообщения другим особям S. atra . [21] [24] Альпийские саламандры могут определить, была ли найденная фекальная таблетка оставлена ​​представителем того же пола и/или вида. [21] Таким образом, этот метод служит двойной цели — предупреждать других саламандр о том, что это конкретное место уже занято. [21]

Самки с большей вероятностью вернутся на свой участок, в то время как самцы более смелы, чтобы войти на территорию другого самца. [21] Их фекальные шарики позволяют им как участвовать в поведении хоуминга , или возвращении на свой участок, так и в территориальности, а также определять незваных гостей на своей территории или вторгаться в пространство других. [21]

Сохранение

S. atra на каменистой местности.

Альпийские саламандры не устойчивы к изменениям среды обитания (некоторые наземные саламандры устойчивы), поэтому риск изменения климата, который может изменить их среду обитания, является серьезным. [23] Хотя альпийские саламандры занесены в Красную книгу МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения , их численность сокращается. [1] Кроме того, некоторые подвиды S. atra находятся в большей опасности. [25] Численность популяции S. a. aurorae сокращается , например.

Одной из самых больших опасностей для альпийских саламандр в целом является коммерческая вырубка лесов в местах их обитания. [25] Техника, такая как тракторы или другие лесохозяйственные орудия, может сжимать почву, уничтожая некоторых мелких насекомых, которыми питается S. atra , или уничтожая потенциальные уголки и норы, которые они могут использовать в качестве укрытий. [25] Многие ученые предлагают изменения в лесной промышленности в качестве попытки исцелить эти места обитания. [25] Эти саламандры также могут изменить свою морфологию по мере повышения глобальной температуры. [26] Амфибии и другие организмы, которые не регулируют внутреннюю температуру своего тела, могут нуждаться в механизмах адаптации, чтобы оставаться при идеальной физиологической температуре в условиях меняющегося климата. [26] Другие проблемы, такие как кислотные дожди или изменение количества осадков, могут побудить многих животных, включая альпийских саламандр, переселиться в новые места обитания. [26] Альпийские саламандры играют решающую роль в своих экосистемах. [27] В Европе уже существуют законы об охране животных и экосистем , но многие ученые рекомендуют принять дополнительные законы для защиты флоры и фауны. [12]

Хищники

Из-за их токсичности [10] [11] , а также из-за снижения концентрации животных на больших высотах [28] исследователи не уверены в постоянных хищниках для альпийских саламандр при ограниченном наблюдении. [8] Эти саламандры передвигаются медленно, что может увеличить риск их поимки. [28] Как правило, хищниками широкой категории токсичных видов саламандр могут быть птицы, крысы и змеи, а также другие, более крупные плотоядные млекопитающие, такие как еноты, норки, кабаны и лисы. [10]

Одним из заметных хищников S. atra являются молодые змеи . [28] В частности, молодые европейские гадюки ( Vipera berus ) представляют опасность, поскольку они живут на таких же больших высотах, как и альпийские саламандры. [28] Предполагается, что S. atra составляет чуть менее половины рациона этих змей в некоторых местах. [28] Они могут охотиться на альпийских саламандр в ранние утренние часы, когда S. atra наиболее активна. [28] Также были зарегистрированы свидетельства того, что эти змеи проглатывают альпийских саламандр. [28] V. berus, наряду с ужом ( Natrix natrix ), являются известными хищниками альпийских саламандр в итальянских Альпах. [8]

Кормление

Самцы и самки альпийских саламандр имеют относительно схожий рацион питания. [29] Некоторые конкретные организмы, на которых они охотятся, включают такие виды, как жуки , улитки , многоножки и пауки , [30] но альпийские саламандры демонстрируют предпочтения среди добычи. [29] S. atra обычно потребляют организмы из таксонов Coleoptera и mollusca . [29] Эти таксоны являются наиболее важным компонентом их рациона. Они также склонны есть более крупную добычу, поскольку сами являются более крупными саламандрами. [29] Такое предпочтение указывает на размерную избирательность, при которой потребление энергии от потребления добычи максимизируется. [29] Хотя альпийские саламандры имеют определенные пищевые предпочтения, у них есть значительное количество вариаций в их рационе [29] , которое соответствует их собственным оптимизированным физическим потребностям и способностям ловли добычи. [ необходима ссылка ]

Спаривание и взаимодействие

Взаимодействия S. atra - MHNT

Модель спаривания

Альпийская саламандра практикует беспорядочную модель спаривания , [20] что означает, что они участвуют в нескольких партнерских парах. Самцы путешествуют дальше, чем самки, потенциально, чтобы следовать за запахом, испускаемым самками, и, как правило, еще находясь в своей ювенильной стадии. [20] Самки S. atra находят и защищают свои убежища, что является потенциальной причиной того, что они могут оставаться более локальными, чем самцы. [20]

Поведение мужчин-мужчин

Самцы более склонны преследовать других самцов, а также фактически сражаться друг с другом. [31] Часто один самец садится на другого, свободно сжимает его предплечьями и начинает тереться головой о другого самца. [31] Два самца меняются ролями, и в одном изученном взаимодействии это продолжалось в течение семи минут, прежде чем разойтись. [31] Во второй задокументированной драке поведение было более интенсивным. Когда один из членов группы попытался уйти, другой самец погнался за ним, чтобы снова вступить в бой. [31] Эта встреча длилась восемь минут. Имеются как фото-, так и видеодоказательства такого поведения. [31] Исследователи не уверены, вызвано ли это территориальностью, путаницей в половой идентификации и ошибочным спариванием или настоящим боем. [31]

Беременность и размножение

Альпийские саламандры живут в соотношении полов 1:1. [32] Спаривание происходит на суше. Самец обхватывает самку за передние ноги, и оплодотворение внутреннее . S. atra классифицируются как живородящие , что означает, что их детеныши рождаются живыми и, в отличие от многих других земноводных, не проходят через метаморфоз [8] [9] Они рождают 2 детенышей, иногда 3 или 4. Новые молодые альпийские саламандры могут достигать длины 50 миллиметров (2 дюйма) при рождении, при этом мать имеет размер всего 120 миллиметров (4,7 дюйма). [ необходима цитата ]

Самки альпийских саламандр имеют матку , состоящую из одного слоя эпителиальных клеток просвета , соединительной ткани и гладких мышц . [9] Маточные яйца большие и многочисленные, но, как правило, только одно полностью развивается в каждой матке. Эмбрион питается желтком других яиц, которые более или менее растворяются, образуя большую массу питательных веществ. Яйцевая масса может быть длиной от 25 мм до 40 мм. [9] Эмбрион проходит три стадии: [33]

  1. Первая стадия — это когда они все еще заключены в яйце и живут за счет его собственного желтка. [33]
  2. Вторая стадия — когда они свободны, находятся внутри желточной массы, поедая ее непосредственно ртом. [9] [33]
  3. Заключительная стадия наступает, когда больше нет желточной массы. Эмбрион обладает длинными внешними жабрами , которые служат для обмена питательной жидкостью через материнскую матку, эти жабры функционируют так же, как хорионические ворсинки яйца млекопитающих. [9] [33]

Обычно на высоте 650–1000 метров (2130–3280 футов) над уровнем моря беременность длится два года, а на высоте 1400–1700 метров над уровнем моря беременность длится около трех лет, хотя стандартным считается все, что находится в диапазоне от 2 до 4 лет. [9] Эмбрионы альпийской саламандры уникальны тем, как они способны усваивать эти питательные вещества в течение длительной беременности . [9] Часть стенки матки матери становится питанием после того, как саламандры уже съели неоплодотворенные яйца, [9] (так называемая оофагия или стадия 1 и 2). [9] Затем они принимают участие в эпителиофагии, или стадии 3, где они поглощают эти клетки zona trophica до рождения, и имеют особые зубоподобные образования, которые позволяют им делать это без ущерба для матери. [9]

Физиология

Железы и токсины

Как упоминалось выше, у альпийских саламандр есть ядовитые железы. [8] Известно, что они производят некоторые молекулы алкалоидов и пептидные продукты, и поэтому имеют запах, похожий на горчичный. [10] Биопродукция саламандр все еще является развивающейся областью исследований. Саламандарины - это химический секрет, вырабатываемый кожей альпийских саламандр, а также некоторых огненных саламандр . [8] [34] Они являются нейротоксинами и синтезируются через биохимический путь , совершенно независимый от приема пищи. [8] Это означает, что они вырабатывают эти химические вещества внутри своего тела, а не в результате приема ядовитых веществ. Исходным материалом для этого нервного блока, скорее всего, является холестерин , и он примерно в два раза сильнее цианида . [8] Это меркнет по сравнению с другими токсинами, вырабатываемыми саламандрами, но S. atra не только используют это мощное вещество, чтобы парализовать добычу: они могут обладать антимикробными свойствами, которые защищают их от бактериальных и грибковых инфекций . [8] [35] Саламандрон — еще одно биохимическое соединение, вырабатываемое S. atra, и хотя оно менее эффективно против добычи, это самое сильное антимикробное оружие, которым обладают эти саламандры. [8] [13] [35]

Существует две основные категории изученных токсинов: самандарин и самандарон. [8] [11] Существует также много других соединений, а также различных алкалоидных выделений. [8] Как самандарин, так и самандарон вырабатываются видами S. atra . [11] Предполагается, что саламандарин чаще вырабатывается альпийскими саламандрами в качестве защитного механизма от хищников, а саламандороны вырабатываются там, где существует больший риск заражения. [8] Также отмечены географические различия в выработке токсинов альпийскими саламандрами. [8]

Иммунобиология и защита

Самандарон, токсин, который они вырабатывают через кожную секрецию, обладает антимикробной активностью. [8] В одном исследовании этот токсин присутствовал там, где был риск заражения, но в низкой концентрации. [8] Существует широкий арсенал токсинов, вырабатываемых S. atra , многие из которых являются антимикробными или могут быть предшественниками других защитных молекул. [8] Тем не менее, альпийской саламандре относительно повезло избежать заражения хитридиевым грибком амфибий [35] по сравнению с другими видами амфибий. [35] [36] Эта опасная грибковая инфекция, вызываемая Batrachochytrium dendrobatidis (Bd), уничтожила популяции амфибий на всех континентах. [35] Bd присутствует в Альпах, где обитают альпийские саламандры, но в исследовании, проведенном в 2012 году, не было ни одной саламандры, у которой был бы положительный результат при взятии мазка. [35] Это может быть связано с тем, что инфекции Bd чаще встречаются у видов, которые проводят большую часть времени в воде, а поскольку альпийские саламандры являются наземными, они менее восприимчивы. [35] Альтернативная гипотеза предполагает, что S. atra устойчивы через свой микробиом кожи или вырабатываемую молекулу, таким образом обеспечивая им иммунитет. [35] [37] Эта теория не проверена, но, учитывая, сколько саламандр выделяют биологические токсины, она правдоподобна. [35] [37]

Ссылки

  1. ^ ab Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2022). "Salamandra atra". Красный список исчезающих видов IUCN . 2022 : e.T19843A89706038. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T19843A89706038.en . Получено 21 октября 2023 г.
  2. ^ "Уникальная Саламандра Нуар - Саламандра" . Архивировано из оригинала 2 июля 2020 г.
  3. ^ "Значение Atra на английском языке » DictZone Latin-English dictionary". dictzone.com . Получено 2022-12-05 .
  4. ^ abcd Burgon, James D.; Vieites, David R.; Jacobs, Arne; Weidt, Stefan K.; Gunter, Helen M.; Steinfartz, Sebastian; Burgess, Karl; Mable, Barbara K.; Elmer, Kathryn R. (апрель 2020 г.). «Функциональные гены окраски и сигналы отбора у полиморфных по цвету саламандр». Molecular Ecology . 29 (7): 1284–1299. doi : 10.1111/mec.15411 . hdl : 10261/234500 . ISSN  0962-1083. PMID  32159878. S2CID  212664862.
  5. ^ abcdef Бонато, Лючио; Штайнфарц, Себастьян (2005-01-01). «Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra, выявленная новым подвидом из Венецианских Предальп». Italian Journal of Zoology . 72 (3): 253–260. doi :10.1080/11250000509356680. ISSN  1125-0003. S2CID  83504324.
  6. ^ ab "Salamandre noir". Karch.Ch (Швейцарский информационный центр по амфибиям и рептилиям) . Получено 29 июня 2020 г.
  7. ^ abcde ТРЕВИЗАН, ПЬЕРЛУИДЖИ; ПЕДЕРЗОЛИ, АВРОРА; БАРОЦЦИ, ДЖАНКАРЛО (октябрь 1991 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra atra (Laur., 1768)». Исследование пигментных клеток . 4 (4): 151–157. doi :10.1111/j.1600-0749.1991.tb00432.x. ISSN  0893-5785. ПМИД  1816547.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah DE MEESTER, Жиль; ШУНЬЕ, Эмина; ПРИНСЕН, Элс; ВЕРБРЮГГЕН, Эрик; ВАН ДАММ, Рауль (13 октября 2020 г.). «Вариации токсинов среди популяций саламандр: обсуждение потенциальных причин и будущих направлений». Интегративная зоология . 16 (3): 336–353. дои : 10.1111/1749-4877.12492. hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN  1749-4877. PMID  32965720. S2CID  221862886.
  9. ^ abcdefghijk Guex, Г.-Д.; Чен, PS (декабрь 1986 г.). «Эпителиофагия: внутриутробное питание клеток у живородящей альпийской саламандры Salamandra atra (Laur.)». Эксперименты . 42 (11–12): 1205–1218. дои : 10.1007/bf01946392. ISSN  0014-4754. PMID  3780941. S2CID  35011685.
  10. ^ abcd Люддеке, Тим; Шульц, Стефан; Штайнфарц, Себастьян; Венсес, Мигель (2018-09-04). "Токсичный арсенал саламандры: обзор разнообразия и функции кожных ядов у настоящих саламандр рода Salamandra". The Science of Nature . 105 (9): 56. Bibcode : 2018SciNa.105...56L. doi : 10.1007/s00114-018-1579-4. ISSN  1432-1904. PMID  30291447. S2CID  253637272.
  11. ^ abcdefg Венсес, Мигель; Санчес, Евгения; Хаусвальдт, Дж. Сюзанна; Эйкельманн, Дэниел; Родригес, Ариэль; Карранса, Сальвадор; Донэйр, Дэвид; Гехара, Марсело; Хелфер, Вероника; Лёттерс, Стефан; Вернер, Филин; Шульц, Стефан; Штайнфарц, Себастьян (01 апреля 2014 г.). «Ядерная и митохондриальная мультилокусная филогения и исследование содержания алкалоидов у настоящих саламандр рода Salamandra (Salamandridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 73 : 208–216. doi :10.1016/j.ympev.2013.12.009. ISSN  1055-7903. PMID  24412216.
  12. ^ ab Scalera, Riccardo (2004-07-01). «Правовые рамки защиты амфибий и рептилий в Италии: аннотированный обзор положений на международном, европейском, национальном и региональном уровнях». Italian Journal of Zoology . 71 (sup002): 21–32. doi : 10.1080/11250003.2004.9525560 . ISSN  1125-0003.
  13. ^ аб Шпитцен - ван дер Слейс, Аннемарике; Стеген, Гвидж; Богертс, Серж; Канесса, Стефано; Штайнфарц, Себастьян; Янссен, Нико; Босман, Уилберт; Пасманс, Фрэнк; Мартель, Ан (28 февраля 2018 г.). «Постэпизоотическое сохранение саламандр в свободном от болезней рефугиуме предполагает плохую способность к распространению Batrachochytrium salamandrivorans». Научные отчеты . 8 (1): 3800. Бибкод : 2018НацСР...8.3800С. дои : 10.1038/s41598-018-22225-9. ISSN  2045-2322. ПМК 5830533 . PMID  29491409. S2CID  3562074. 
  14. ^ "Salamandra atra". AmphibiaWeb . 6 декабря 2018 г.
  15. ^ ПЕДЕРЗОЛИ, АВРОРА; ТРЕВИЗАН, ПЬЕРЛУИДЖИ (март 1989 г.). «Пигментная система взрослой альпийской саламандры Salamandra atra aurorae (Тревизан, 1982)». Исследование пигментных клеток . 3 (2): 80–89. doi :10.1111/j.1600-0749.1989.tb00266.x. ISSN  0893-5785. ПМИД  2385569.
  16. ^ abcd Романо, Антонио; Андерле, Маттео; Форти, Алессандро; Партель, Пьерджованни; Педрини, Паоло (31 декабря 2018 г.). «Плотность населения, соотношение полов и размеры тела в популяции Salamandra atra atra в Доломитовых Альпах». Акта Герпетология . 13 (2): 195–199 страниц. doi : 10.13128/ACTA_HERPETOL-22592.
  17. ^ аб Бонато, Фракассо. Передвижения, характер распределения и плотность популяции Salamandra atra aurorae (Caudata: Salamandridae). Амфибии-Рептилии 2003, 24, 251-260.
  18. ^ ab Bonato & Steinfartz. Эволюция меланистической окраски альпийской саламандры Salamandra atra , выявленная на примере нового подвида из венецианских предальпийских областей. Italian Journal of Zoology 2001, 72, 253-260.
  19. ^ Вернер, Филин; Лёттерс, Стефан; Шмидт, Бенедикт Р.; Энглер, Ян О.; Рёддер, Деннис (2013-03-27). «Роль климата в границах ареала парапатрических европейских наземных саламандр». Ecography . 36 (10): 1127–1137. doi :10.1111/j.1600-0587.2013.00242.x. ISSN  0906-7590.
  20. ^ abcd Helfer, V.; Broquet, T.; Fumagalli, L. (октябрь 2012 г.). «Оценки дисперсии, зависящие от пола, показывают женскую филопатрию и мужскую дисперсию у беспорядочной амфибии, альпийской саламандры ( Salamandra atra )». Молекулярная экология . 21 (19): 4706–4720. doi :10.1111/j.1365-294X.2012.05742.x. PMID  22934886. S2CID  22175429.
  21. ^ abcdefghijklm Готье, Патрик Г.; Мио, Клод (2003-01-01). «Фекальные шарики, используемые в качестве экономического территориального маркера у двух наземных альпийских саламандр». Ecoscience . 10 (2): 134–139. doi :10.1080/11956860.2003.11682759. ISSN  1195-6860. S2CID  89090083.
  22. ^ Бонато, Лусио; Фракассо, Джанкарло (2003). «Движения, характер распределения и плотность популяции Salamandra atra aurorae (Caudata: Salamandridae)». Амфибии-рептилии . 24 (3): 251–260. дои : 10.1163/156853803322440736 . ISSN  0173-5373.
  23. ^ аб Базиль, Марко; Романо, Антонио; Коста, Андреа; Посиллико, Марио; Сцинти Роджер, Даниэле; Криски, Альдо; Раймонди, Раньери; Альтея, Тициана; Гарфи, Витторио; Сантопуоли, Джованни; Маркетти, Марко; Сальвидио, Себастьяно; Де Чинти, Бруно; Маттеуччи, Джорджио (12 сентября 2017 г.). «Сезонность и выбор микросреды обитания лесной саламандры». Наука о природе . 104 (9–10): 80. Бибкод : 2017SciNa.104...80B. дои : 10.1007/s00114-017-1500-6. ISSN  0028-1042. PMID  28900670. S2CID  253640324.
  24. ^ Саймонс, Ричард Р.; Фельгенхауэр, Брюс Э.; Йегер, Роберт Г. (1994-07-01). «Запаховые метки саламандры: место производства и их роль в территориальной обороне». Animal Behaviour . 48 (1): 97–103. doi :10.1006/anbe.1994.1215. ISSN  0003-3472. S2CID  53150185.
  25. ^ abcd Романо, Антонио; Коста, Андреа; Сальвидио, Себастьяно; Менегон, Микеле; Гаролло, Елена; Табарелли де Фатис, Кароль; Мизерокки, Данио; Маттеуччи, Джорджио; Педрини, Паоло (сентябрь 2018 г.). «Лесное хозяйство и сохранение неуловимой амфибии в Альпах: выбор среды обитания золотистой альпийской саламандрой выявляет важность мелкого древесного мусора». Лесная экология и управление . 424 : 338–344. doi : 10.1016/j.foreco.2018.04.052. ISSN  0378-1127. S2CID  89706693.
  26. ^ abc Ficetola, Gentile Francesco; Colleoni, Emiliano; Renaud, Julien; Scali, Stefano; Padoa-Schioppa, Emilio; Thuiller, Wilfried (июнь 2016 г.). «Морфологическая изменчивость саламандр и их потенциальная реакция на изменение климата». Global Change Biology . 22 (6): 2013–2024. Bibcode :2016GCBio..22.2013F. doi :10.1111/gcb.13255. PMC 4972144 . PMID  26910389. 
  27. ^ Рейнталер-Лоттермозер, Урсула и др. (8 октября 2018 г.). «Новый подход к обследованию альпийской саламандры (Salamandra atra) в Австрии». Acta Herpetologic : 249–253.
  28. ^ abcdefg Луизелли, Лука; Анибальди, Клаудио; Капула, Массимо (12 августа 1994 г.). «Питание молоди змеи Vipera berus в альпийской среде обитания». Амфибии-рептилии : 404–407 – через Брилла.
  29. ^ abcdef Ронер, Лука; Коста, Андреа; Педрини, Паоло; Маттеуччи, Джорджио; Леонарди, Стефано; Романо, Антонио (май 2020 г.). «Диета в летнюю ночь: снимок трофической стратегии альпийской саламандры, Salamandra atra». Разнообразие . 12 (5): 202. дои : 10.3390/d12050202 . ISSN  1424-2818.
  30. ^ Šunje, Emina; Courant, Julien; Vesnić, Adi; Koren, Toni; Lukić Bilela, Lada; Van Damme, Raoul (2022-09-20). «Закономерности изменения состава рациона питания среди четырех популяций альпийских саламандр (Salamandra atra prenjensis)». Amphibia-Reptilia . 43 (4): 331–345. doi :10.1163/15685381-bja10100. hdl : 10067/1943920151162165141 . ISSN  0173-5373. S2CID  252444327.
  31. ^ abcdef Di Nicola, Matteo Ricardo (ноябрь 2022 г.). «Взаимодействие самцов с самцами у альпийских саламандр, Salamandra atra atra Laurenti, 1768, с обзором основных случаев, зарегистрированных для всего рода Salamandra Garsault, 1764». Herpetology Notes . 15 : 601–604.
  32. ^ Размеры тела, структура популяции и признаки плодовитости популяции Salamandra atra atra (Amphibia, Urodela, Salamandridae) из северо-восточных итальянских Альп . Т. 68. Луизелли, Андреоне, Капицци , Анибальди: Итальянский журнал зоологии. 2001. С. 125–130.
  33. ^ abcd Чисхолм, Хью , ред. (1911). "Саламандра"  . Encyclopaedia Britannica . Том 1 (11-е изд.). Cambridge University Press.
  34. ^ Де Местер, Жиль; Шунье, Эмина; Принсен, Элс; Вербрюгген, Эрик; Ван Дамм, Рауль (май 2021 г.). «Вариации токсинов среди популяций саламандр: обсуждение потенциальных причин и будущих направлений». Интегративная зоология . 16 (3): 336–353. дои : 10.1111/1749-4877.12492. hdl : 10067/1718680151162165141 . ISSN  1749-4877. PMID  32965720. S2CID  221862886.
  35. ^ abcdefghi Р. Лёттерс; С. Килгаст; Дж Штатецкий; М Вагнер; Н. Шульте; У Вернер; П Рёддер; Д. Дамбах; Дж. Рейсснер; Т. Хохкирх; А. Шмидт, Б (30 апреля 2012 г.). Отсутствие заражения хитридиевым грибом земноводных у наземной альпийской саламандры Salamandra atra . Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde (DGHT). ОСЛК  1030045649.
  36. ^ Фельдмайер, Стефан; Шефчик, Лукас; Вагнер, Норман; Хайнеманн, Гюнтер; Вайт, Михаэль; Лёттерс, Стефан (2016-10-31). «Изучение распространения хитридиевого грибка Spreading Lethal Salamander в его инвазивном диапазоне в Европе — макроэкологический подход». PLOS ONE . 11 (10): e0165682. Bibcode : 2016PLoSO..1165682F. doi : 10.1371/journal.pone.0165682 . ISSN  1932-6203. PMC 5087956. PMID 27798698  . 
  37. ^ ab Woodhams, DC; Rollins-Smith, LA; Alford, RA; Simon, MA; Harris, RN (ноябрь 2007 г.). «Врожденная иммунная защита кожи амфибий: антимикробные пептиды и многое другое». Animal Conservation . 10 (4): 425–428. doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x . ISSN  1367-9430. S2CID  84293044.

Внешние ссылки