Саркозух ( / ˌ s ɑːr k oʊ ˈ s uː k ə s / ; букв. « крокодил из плоти ») — вымерший род крокодилообразныхи дальний родственник ныне живущих крокодилов , живший в раннем меловом периоде , от позднего готерива до раннего альба . , 133–112 миллионов лет назад на территории нынешней Африки и Южной Америки . Название рода происходит от греческого σάρξ ( саркс ) — плоть и σοῦχος ( souchus ) — крокодил. Это был один из крупнейших псевдозухий : самый крупный экземпляр S. императора достигал примерно 9–9,5 метров (29,5–31,2 фута) в длину и веса до 3,45–4,3 метрических тонны (3,80–4,74 коротких тонны). Известен из двух видов; S. император из раннего альба формации Эльраз в Нигере и S. hartti из позднего готерива на северо-востоке Бразилии. Другой материал известен из Марокко и Туниса и, возможно, из Ливии и Мали.
Первые останки были обнаружены в ходе нескольких экспедиций под руководством французского палеонтолога Альбера-Феликса де Лаппарана , проходивших с 1946 по 1959 год, в Сахаре . Эти останки представляли собой фрагменты черепа , позвонков , зубов и щитков . В 1964 году почти полный череп был найден в Нигере французским CEA , но только в 1997 и 2000 годах большая часть его анатомии стала известна науке, когда экспедиция под руководством американского палеонтолога Пола Серено обнаружила шесть новых экземпляров, в том числе у одного сохранилась примерно половина скелета и большая часть позвоночника .
Саркозух - дальний родственник современных крокодилов , взрослые особи которого, по оценкам, достигали общей длины от 9 до 9,5 м (от 29,5 до 31,2 футов) и веса от 3,45 до 4,3 метрических тонн (от 3,80 до 4,74 коротких тонны). [1] У него были несколько телескопические глаза и длинная морда, составляющая 75% длины черепа. На каждой стороне верхней челюсти было по 35 зубов, а на нижней челюсти — по 31 зубу с каждой стороны. Верхняя челюсть также была заметно длиннее нижней, поэтому при смыкании челюстей между ними оставался зазор, что создавало неправильный прикус. У молодых особей форма морды напоминала таковую у живого гавиала , но у взрослых особей она становилась значительно шире. [2] [3]
Саркозух имеет расширение на конце морды, известное как булла, которое сравнивают с гхарой, наблюдаемой у гавиалов . Однако, в отличие от гхары, которая встречается только у самцов гавиалов, булла присутствует во всех черепах саркозуха , которые были найдены до сих пор, что позволяет предположить, что это не половой диморфный признак. Назначение этой конструкции неизвестно.
Остеодермы , также известные как дермальные щитки , Саркозуха были подобны таким гониофлодидам, как Sunosuchus и Goniopholis ; они образовывали непрерывную поверхность, которая начиналась от задней части шеи до середины хвоста, как это наблюдается у Araripesuchus и других базальных крокодилообразных; это отличается от картины, наблюдаемой у современных крокодилов, которая представляет собой разрыв между остеодермами шеи и тела. [2]
Распространенным методом оценки размера крокодилов и крокодилоподобных рептилий является использование длины черепа, измеренной по средней линии от кончика морды до задней части черепной пластины, [2] поскольку у современных крокодилов существует сильная корреляция между длиной черепа и общей длиной тела у подростков и взрослых особей независимо от их пола. [4] Этот метод использовался Sereno et al. (2001) для саркозуха из-за отсутствия достаточно полного скелета. Для оценки размера S.mperator использовались два уравнения регрессии . Они были созданы на основе измерений, собранных у 17 содержащихся в неволе особей гавиала из северной Индии и у 28 особей диких морских крокодилов из северной Австралии . [2] Оба набора данных были дополнены имеющимися измерениями В литературе встречаются особи длиной более 1,5 м (4,92 фута). [2] [5] Самый крупный из известных черепов S. imperator (типовой экземпляр) имеет длину 1,6 м (5,25 фута) (1,5 м (4,92 фута) по средней линии), и было подсчитано, что у особи, которой он принадлежал, были общая длина тела 11,65 м (38,2 фута). [2] Длина его морды и отверстия в 5,7 м (18,7 футов) была оценена с использованием линейных уравнений для морского крокодила [6] , и, в свою очередь, это измерение было использовано для оценки его массы тела в 8 метрических тонн (8,8 коротких тонн). [2] Это показывает, что саркозух смог достичь максимального размера тела не только большего, чем предполагалось ранее [2] , но и большего, чем у миоценового рамфосуха , [7] позднемелового дейнозуха , [8] [9] и Миоценовый Purussaurus [10] по современным на тот момент оценкам.
Однако экстраполяция бедренной кости полувзрослой особи, а также измерения ширины черепа также показали, что самый крупный S. Imperator был значительно меньше, чем предполагалось Sereno et al. (2001) на основе современных крокодилов. О'Брайен и др. (2019) оценили длину самого крупного экземпляра S. императора почти в 9 метров (30 футов), а массу тела в 3,45 метрических тонны (3,80 коротких тонны) на основе соотношения ширины черепа лонгиростринового крокодила к общей длине и ширине тела. Реконструированная длина и масса тела наивысшего квартиля этого экземпляра составляют 9,5 метра (31 фут) и 4,3 метрических тонны (4,7 коротких тонны) соответственно. [1]
Саркозух обычно классифицируется как часть клады Pholidosauridae , [2] [11] [12] группы крокодилоподобных рептилий ( Crocodyliformes ), родственных, но за пределами Crocodylia (клада, содержащая живых крокодилов, аллигаторов и гавиалов). [2] Внутри этой группы он наиболее тесно связан с североамериканским родом Terminonaris . [2] У большинства представителей Pholidosauridae были длинные и тонкие морды, и все они вели водный образ жизни и обитали в нескольких различных средах. Некоторые формы интерпретируются как морские, способные переносить соленую воду , тогда как другие, такие как Саркозух , были пресноводными формами. Однако наиболее примитивные представители клады были обнаружены в прибрежных районах, в зонах, где смешиваются пресноводные и морские воды. [12] Саркозух выделяется среди фолидозавридов тем, что считается хищником-универсалом, в отличие от большинства известных представителей клады, которые были специализированными рыбоядными животными. [2] Исследование 2019 года показало, что он находится в более производном положении у Tethysuchia , будучи филогенетически ближе к Dyrosauridae . [13]
Упрощенная кладограмма по Fortier et al. (2011). [12]
В ходе нескольких экспедиций по Сахаре с 1946 по 1959 год, которыми руководил французский палеонтолог Альберт-Феликс де Лаппаран , в регионе, известном как континентальная формация Интеркалер , было обнаружено несколько окаменелостей крокодилообразных крупных размеров . Некоторые из них были найдены в Фоггара-Бен-Драу, в Мали , и недалеко от города Аулеф , Алжир (неофициально названного Крокодилом Аулеф), в то время как другие произошли из формации Айн-эль-Геттар в Гара-Камбуте. На юге Туниса найдены окаменелости, представлявшие собой фрагменты черепа, зубов, щитков и позвонков. В 1957 году в районе, ныне известном как формация Эльраз , Х. Фор нашел несколько изолированных зубов больших размеров. Изучение этого материала французским палеонтологом Франсом Де Броэном помогло определить, что они произошли от длиннорылого крокодила. [11]
Позже, в 1964 году, исследовательская группа французского CEA обнаружила почти целый череп в районе Гадуфауа в Нигере. Указанный череп был отправлен в Париж для изучения и в 1966 году стал голотипом нового на тот момент рода и вида Sarcosuchus Emperor . [11]
В 1977 году был обнаружен новый вид Sarcosuchus , S. hartti , по останкам, найденным в конце 19 века в галечных конгломератах позднеготерива и зеленых сланцах, принадлежащих группе Ильяс в бассейне Реконкаво на северо-востоке Бразилии . [3] В 1867 году американский натуралист Чарльз Хартт нашел два изолированных зуба и отправил их американскому палеонтологу О. К. Маршу , который вывел для них новый вид Crocodylus , C. hartti. [14] Этот материал, наряду с другими остатками, был отнесен в 1907 году к роду Goniopholis как G. hartti . [15] В настоящее время хранящиеся в Британском музее естественной истории фрагмент нижней челюсти, спинной щиток и два зуба, представляющие угрозу для вида G. hartti , были повторно исследованы и окончательно отнесены к роду Sarcosuchus . [3]
Следующие важные находки были сделаны во время экспедиций под руководством американского палеонтолога Пола Серено в 1995 году ( формация Ауфус , Марокко ), 1997 году и последующей поездки в 2000 году. Частичные скелеты, многочисленные черепа и 20 тонн различных других окаменелостей были извлечены из отложения эльразской свиты , датируемые поздним аптом или ранним альбом позднего мела . На подготовку останков саркозуха ушло около года . [2] [16]
Окаменелости были найдены в 2010 году в формации Ифезуан в Марокко. Ископаемые зубы из района Налут на северо-западе Ливии , возможно, возрастом от готерива до баррема , могут быть отнесены к S. imperator . [17] Неопределенный материал саркозуха , включая дорсальные остеодермы в анатомической связи, отдельные зубы и фрагментарные останки скелета, включая левую лопатку, фрагмент нижней челюсти, спинные позвонки, подвздошную кость и проксимальную часть бедренной кости, был описан у члена Оум Эд Дхиаб в Тунисе в 2018 году. [18 ]
Серено взял тонкие срезы остеодермы туловища примерно полувзрослой особи (~ 80% от предполагаемого максимального размера взрослой особи). [2] На этих тонких срезах было подсчитано около 40 линий задержки роста (LAG) , что позволяет предположить, что S. императору потребовалось от 50 до 60 лет, чтобы достичь взрослого размера. [2] Учитывая, что современные дикие крокодилы редко достигают такого преклонного возраста, [4] [19] Серено предположил, что S.mperator достиг своих больших размеров за счет продления периода быстрого ювенильного роста. [2] Аналогичная стратегия роста была предложена для столь же титанического крокодила Deinosuchus , основанная на аналогичных критериях. [8]
Основываясь на более широкой морде взрослого S. императора по сравнению с современными гавиалами и другими крокодилами с узкой мордой, а также на отсутствии смыкания гладких и крепких зубов при закрытых челюстях, Sereno et al. [2] выдвинули гипотезу, что у S. imperator была общая диета, аналогичная диете нильского крокодила , которая включала бы крупную наземную добычу, такую как многочисленные динозавры, обитавшие в том же регионе. [2]
Однако анализ биомеханической модели его черепа в 2014 году показал, что, в отличие от дейнозуха , саркозух, возможно, не был в состоянии выполнить маневр «смертельного переката», используемый современными крокодилами для расчленения своей добычи. [20] [21] Это говорит о том, что если S. Emperor действительно охотился на крупную дичь, он, вероятно, не расчленял добычу так же, как современные крокодилы.
Останки S. императора были найдены в районе пустыни Тенере под названием Гадуфауа, точнее, в формации Эльраз группы Тегама, датируемой периодом от позднего апта до начала альба раннего мела , [22] примерно 112 миллионов лет назад. назад. [2] Стратиграфия региона и обнаруженная там водная фауна указывают на то, что это была внутренняя речная среда, полностью пресноводная по своей природе, с влажным тропическим климатом. [2] [11] [22] S. Emperor делил воды с голостевой рыбой Lepidotus и латимерией Mawsonia . [3] Фауна динозавров была представлена игуанодонтом Lurdusaurus , который был самым распространенным динозавром в регионе, и его родственником Ouranosaurus ; существовали также два зауропода, нигерзавр и в настоящее время безымянный зауропод, в то время как фауна теропод включала спинозавридаuchomimus , кархародонтозаврида Eocarcharia и абелизаврида Kryptops . [22] [23]
Между тем, S. hartti был обнаружен в бассейне Реконкаво в Бразилии , в частности в формации Ильяс серии Баия. Это была мелководная озерная среда позднего апта, близкая по возрасту к ареалу S. Emperor , со схожей водной фауной, включая Lepidotus и два вида Mawsonia . Фауна динозавров носит весьма фрагментарный характер и идентификация не выходит за рамки неопределенных остатков теропод и игуанодонтид. [3]
