stringtranslate.com

Зауропельта

Sauropelta ( / ˌ s ɔːr ˈ p ɛ l t ə / SOR -oh- PEL -tə ; означает «щит ящерицы») — род динозавров из семейства нодозаврид , существовавший в раннем меловом периоде Северной Америки .Был назван один вид ( S. edwardsorum ), хотя могли существовать и другие. Анатомически Sauropelta является одним из наиболее хорошо изученных нодозаврид, окаменелые останки которого были обнаружены в американских штатах Вайоминг , Монтана и, возможно, Юта . Это также самый ранний известный род нодозаврин; большинство его останков найдено в разрезе формации Кловерли, датируемом 108,5 миллионами лет назад .

Это был нодозаврид среднего размера, длиной около 5,2–6 метров (17,1–19,7 футов). У Sauropelta был отличительно длинный хвост, который составлял около половины длины его тела. Хотя его тело было меньше, чем у современного черного носорога , Sauropelta имел примерно такую ​​же массу, веся около 1,5–2 метрических тонн (1,7–2,2 коротких тонны). Дополнительный вес был в значительной степени обусловлен его обширным покрытием костной броней , включая характерно большие шипы, выступающие из его шеи.

Описание

Sauropelta edwardsorum с человеком для масштаба

Sauropelta был четвероногим травоядным с тяжелым телосложением , длина тела которого составляла приблизительно 5,2–6 метров (17,1–19,7 футов), а масса тела — 1,5–2 тонны (1,7–2,2 коротких тонны). [1] [2] Череп был треугольным при взгляде сверху, с задней частью, шире сужающейся морды. Один череп имел ширину 35 сантиметров (13,75 дюйма) в самой широкой точке, за глазами. [ 3] В отличие от некоторых других нодозаврид, крыша черепа была характерно плоской, а не куполообразной. Крыша черепа была очень толстой и покрыта плоскими костными пластинами, которые были настолько плотно сращены, что, по-видимому, не было швов (границ), подобных тем, что наблюдались у Panoplosaurus , Pawpawsaurus , Silvisaurus и многих других анкилозавров. Это также могло быть артефактом консервации или подготовки. Как и у других анкилозавров, толстые треугольные щитки выступали из заглазничной кости, над и позади глаз, а также скуловой кости, под и позади глаз. [3] Более типично для нодозаврид, листовидные зубы выстилали как верхнюю, так и нижнюю челюсти, использовались для резки растительного материала. Передняя часть черепа неизвестна, но на конце верхней и нижней челюстей должен был быть острый костный гребень ( томиум ), как у других анкилозавров. Этот гребень, вероятно, поддерживал ороговевший клюв . [4]

Хвост Sauropelta был характерно длинным и составлял почти половину длины тела. Один скелет сохранил сорок хвостовых (хвостовых) позвонков , хотя некоторые отсутствовали, что предполагает, что истинное число хвостовых позвонков могло превышать пятьдесят. Окостеневшие сухожилия придавали жесткость хвосту по всей его длине. Как и у других анкилозавров, у Sauropelta было широкое тело с очень широким тазом и грудной клеткой. Передние конечности были короче задних, что привело к выгнутой спине с самой высокой точкой над бедрами. Его ступни , конечности, плечи и таз были очень прочно сконструированы и укреплены, чтобы выдерживать большой вес. [1]

Реставрация

Как и другие нодозаврид, Sauropelta был покрыт панцирем, образованным костными массами, встроенными в кожу ( остеодермы ). Открытие скелета с панцирем на теле, сохранившимся in situ, позволило Карпентеру и другим ученым точно описать эту защиту. Два параллельных ряда куполообразных щитков проходили вниз по верхней части шеи вдоль переднезадней оси (спереди назад). На верхней поверхности спины и хвоста кожа была покрыта небольшими костными узелками ( косточками ), которые разделяли более крупные конические щитки, расположенные параллельными рядами вдоль медиолатеральной оси (из стороны в сторону). Над бедрами косточки и более крупные куполообразные пластины были очень плотно сцеплены, образуя структуру, называемую крестцовым щитом. [1] Этот щит также встречается у анкилозавров, таких как Polacanthus и Antarctopelta . [4] [5] Большие, заостренные шипы выстилали боковые стороны шеи, увеличиваясь в размере к плечам, а затем снова уменьшаясь в размере вдоль стороны тела, пока не останавливались прямо перед бедрами. За бедрами плоские треугольные пластины выстилали хвост с обеих сторон, указывая латерально (наружу) и уменьшаясь в размере к концу хвоста. Карпентер первоначально описал шейные (шейные) шипы и хвостовые пластины как принадлежащие одному ряду с каждой стороны, хотя позднее он и Джим Киркланд реконструировали их в два параллельных ряда с каждой стороны, один над другим. Верхний ряд шейных шипов был направлен назад и вверх (постеродорсально), в то время как нижний ряд был направлен назад и наружу (постеролатерально). Основания каждой пары шейных шипов и каждой пары хвостовых пластин были слиты вместе, что значительно ограничивало подвижность как в шее, так и в верхней части хвоста. [3]

Классификация и систематика

С тех пор как Джон Остром впервые описал Sauropelta в 1970 году, он был признан членом семейства Nodosauridae . [ 6] Нодозавриды, наряду с семейством Ankylosauridae , принадлежат к инфраотряду Ankylosauria . Нодозавриды характеризуются определенными особенностями черепа, включая нижнюю челюсть , которая изгибается вниз на конце. В целом, нодозавриды имели более узкие морды, чем анкилозавриды, а также не имели тяжелых анкилозавридных хвостовых булавок. [7] Нодозавриды, как и анкилозавриды, встречаются в Северной Америке , Азии и Европе .

Хотя систематика ( эволюционные отношения) нодозавридов не была окончательно установлена, роды Sauropelta , Silvisaurus и Pawpawsaurus иногда считаются базальными по отношению к геологически более молодым нодозавридам, таким как Panoplosaurus , Edmontonia и Animantarx . [4] [8] В анализе 2001 года Карпентер включил первые три рода в сестринскую кладу к группе, содержащей последние три, хотя он обнаружил, что Panoplosaurus может принадлежать к любой кладе, в зависимости от того, какие таксоны и признаки были выбраны. [9] Ниже приведены филогенетические результаты Риверы-Сильвы и коллег в 2018 году, показывающие отношения Sauropelta с другими нодозавридам. [10]

Череп нодозаврид Pawpawsaurus

Открытие и наименование

Образец АМНГ

В начале 1930-х годов знаменитый охотник на динозавров и палеонтолог Барнум Браун собрал голотипный образец Sauropelta (AMNH 3032, частичный скелет) из формации Кловерли в округе Биг-Хорн , штат Монтана. Место находки находится на территории индейской резервации Кроу . Браун также обнаружил два других образца (AMNH 3035 и 3036). Последний является одним из наиболее хорошо сохранившихся скелетов нодозаврид, известных науке, включает в себя большое количество доспехов in situ и экспонируется в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке . AMNH 3035 сохраняет шейный доспех и большую часть черепа, отсутствует только конец морды. Экспедиции 1960-х годов под руководством не менее известного Джона Острома из Музея естественной истории Пибоди Йельского университета обнаружили дополнительные неполные образцы из формации Кловерли. В 1970 году Остром ввел род Sauropelta , включив в него останки, обнаруженные обеими экспедициями. Название произошло от греческого σαυρος ( sauros ) («ящерица») и πελτε ( pelte ) («щит»), и является отсылкой к его костяному панцирю. [6] Хотя Остром изначально назвал вид S. edwardsi , номенклатурист Джордж Ольшевский исправил написание на S. edwardsorum в 1991 году, чтобы соответствовать правилам латинской грамматики . [11]

Крупный план доспехов, AMNH

Несмотря на то, что название Sauropelta было присвоено двумя годами ранее, в 1972 году возникла путаница, когда название «Peltosaurus» было непреднамеренно опубликовано в качестве подписи к фотографии AMNH 3036. [12] Хотя Браун никогда не публиковал название или описание для останков, которые теперь известны как Sauropelta edwardsorum , «Peltosaurus» было названием, которое он неофициально использовал на лекциях и в музейных экспозициях. Однако название Peltosaurus было занято родом североамериканских ящериц из вымершей ветви современного семейства Anguidae (ящеры-аллигаторы и безногие стеклянные ящерицы) и больше не используется для обозначения динозавра. [13]

В 1999 году Карпентер и его коллеги описали материал крупного нодозаврида из Юты, обнаруженного в части формации Cedar Mountain , называемой Poison Strip Sandstone, которая является современницей формации Cloverly. Первоначально он отнес его к Sauropelta как возможный новый вид, но он так и не был назван. [14] В более поздних публикациях Карпентер больше не относит животное Poison Strip к Sauropelta , а только к семейству Nodosauridae. [15]

Броневая пластина

Другие недавние, но неописанные открытия включают полный череп из Кловерли в Монтане [16] и огромный фрагментарный скелет из формации Сидар-Маунтин в Юте. [17] Эти открытия были опубликованы только в виде рефератов для ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных и могут оказаться принадлежащими S. edwardsorum или даже Sauropelta , когда будут официально опубликованы.

Открытия следов

В 1932 году Чарльз Мортрам Стернберг сообщил о наличии следов крупного четвероногого динозавра из нижнемеловых пород в Британской Колумбии, Канада. Он описал новый ихнород и вид для этих следов, Tetrapodosaurus borealis , и приписал их цератопсам . Однако в 1984 году палеонтолог Кеннет Карпентер повторно исследовал отпечатки ног тетраподозавра в Британской Колумбии и утверждал, что они были оставлены анкилозаврами, а не цератопсами. В частности, Карпентер пришел к выводу, что это, вероятно, следы Sauropelta . Пять лет спустя большое количество следов тетраподозавра было обнаружено в угольной шахте Smoky River около Гранд-Кэш, Альберта. Это место считается самым важным местом следов анкилозавра в мире. [18]

Палеоэкология

Реставрация

Sauropelta был одним из самых ранних известных нодозаврид. Все образцы S. edwardsorum были извлечены из раздела Little Sheep Mudstone формации Cloverly в Вайоминге и Монтане, который датируется 108,5 миллионами лет назад, во время раннего мелового периода . [19] [20] Sauropelta жил в широких поймах вокруг рек , которые впадали в мелкое внутреннее море на севере и востоке, перенося осадки, размытые с низких гор на запад. Периодические разливы этих рек покрывали окружающие равнины новыми илистыми осадками, создавая формацию Cloverly и хороня останки многих животных, некоторые из которых были окаменелыми. В конце времен Cloverly мелководное море расширилось, чтобы покрыть весь регион, и в конечном итоге полностью разделило Северную Америку пополам, образовав Западный внутренний морской путь . [21] Обильные ископаемые останки хвойных деревьев позволяют предположить, что эти равнины были покрыты лесами . [6] Травы не развивались до позднего мелового периода, поэтому Sauropelta и другие травоядные динозавры раннего мелового периода питались различными хвойными и саговниковыми . [22] У нодозаврид, таких как Sauropelta, были узкие морды, что сегодня можно увидеть у животных, которые избирательно питаются, в отличие от широких морд травоядных . [7]

В то время как Sauropelta была важной частью гильдии травоядных Кловерли , самым многочисленным травоядным динозавром того времени был крупный игуанодонт Tenontosaurus . Более мелкий гипсилофодонт Zephyrosaurus , редкие титанозавры -завроподы и неизвестный тип орнитомимозавров также жили рядом с Sauropelta . Дромеозавровый теропод Deinonychus питался некоторыми из этих травоядных, и огромное количество зубов Deinonychus, разбросанных по всей формации, является свидетельством его обилия. [6] [21] Microvenator , небольшой базальный овирапторозавр , охотился на более мелкую добычу, [6] [21] в то время как высшим хищником Кловерли был крупный кархародонтозавровый теропод Acrocanthosaurus . [23] Двоякодышащие рыбы , млекопитающие -триконодонты и несколько видов черепах жили в Кловерли, в то время как крокодилы бродили по рекам, озерам и болотам, что свидетельствует о круглогодичном теплом климате . [6] [21] Позднеюрская фауна, в которой доминировали аллозавроиды , стегозавры и многие разновидности огромных завропод, к Кловерли сменилась раннемеловой фауной, в которой преобладали дромеозавры, орнитоподы и нодозавры, такие как Sauropelta . После окончания Кловерли большая волна азиатских животных, включая тираннозавридов , цератопсов и анкилозаврид, распространилась по западной части Северной Америки, сформировав смешанную фауну, наблюдаемую на протяжении всего позднего мела . [3]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Карпентер, Кеннет. (1984). «Реконструкция скелета и восстановление жизни Sauropelta (Ankylosauria: Nodosauridae) из мелового периода Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 21 (12): 1491–1498. Bibcode : 1984CaJES..21.1491C. doi : 10.1139/e84-154.
  2. ^ Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Princeton University Press. С. 236. ISBN 9780691137209.
  3. ^ abcd Карпентер, Кеннет ; Киркланд, Джеймс И. (1998). «Обзор анкилозавров нижнего и среднего мела из Северной Америки». В Лукас, Спенсер Г .; Киркланд, Джеймс И; Эстеп, Дж. В. (ред.). Экосистемы нижнего и среднего мела . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 14. С. 249–270.
  4. ^ abc Викариус, Мэтью К.; Марианска, Тереза ​​; Вейшампель, Дэвид Б. (2004). «Анкилозаврия». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 363–392. ISBN 9780520242098.
  5. ^ Сальгадо, Леонардо; Гаспарини, Зульма. (2006). «Переоценка динозавра-анкилозавра из верхнего мела острова Джеймса Росса (Антарктида)». Geodiversitas . 28 (1): 119–135.
  6. ^ abcdef Остром, Джон Х. (1970). «Стратиграфия и палеонтология формации Кловерли (нижний мел) в районе бассейна Бигхорн, Вайоминг и Монтана». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 35 : 1–234.
  7. ^ ab Карпентер, Кеннет. (1997). «Ankylosauria». В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). Энциклопедия динозавров . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 16–17.
  8. ^ Хилл, Роберт В.; Витмер, Лоуренс М.; Норелл, Марк А. (2003). «Новый образец Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) из позднего мела Монголии: онтогенез и филогения анкилозавров» (PDF) . American Museum Novitates (3395): 1–29. doi :10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2. S2CID  3253690.
  9. ^ Карпентер, Кеннет. (2001). «Филогенетический анализ анкилозавров». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 455–483.
  10. ^ Rivera-Sylva, HE; ​​Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). «Палеоразнообразие позднемеловых анкилозавров из Мексики и их филогенетическое значение». Swiss Journal of Palaeontology . 137 (1): 83–93. Bibcode : 2018SwJP..137...83R. doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 . S2CID  134924657.
  11. ^ Ольшевский, Джордж. (1991). Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, исключая Advanced Crocodylia . Mesozoic Meanderings No. 2. Сан-Диего: публикации, требующие исследований. стр. 196 с.
  12. ^ Глут, Дональд Ф. (1972). Словарь динозавров . Secaucus: Citadel Press. стр. 217 стр. ISBN 9780806502830.
  13. ^ Chure, Daniel J.; McIntosh, John S. (1989). Библиография динозавров (исключая Aves), 1677-1986 . Палеонтологическая серия 1. Гранд-Джанкшен: Музей Западного Колорадо. стр. 226 стр.
  14. ^ Карпентер, Кеннет ; Киркланд, Джеймс И .; Бердж, Дональд; Берд, Джон (1999). «Анкилозавры (Dinosauria: Ornithischia) формации Сидар-Маунтин, штат Юта, и их стратиграфическое распространение». В Джиллетт, Дэвид (ред.). Палеонтология позвоночных Юты . Разные публикации Геологической службы Юты 99-1 . С. 244–251.
  15. ^ Карпентер, Кеннет. (2006). «Оценка оборота фауны динозавров в формации Сидар-Маунтин (нижний мел) Восточной Юты, США». В Барретт, Пол М.; Эванс, С. Э. (ред.). Девятый международный симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте . Лондон: Музей естественной истории. стр. 21–25.
  16. ^ Парсонс, Уильям Л.; Парсонс, Кристен М. (2001). «Описание нового черепа Sauropelta cf. S. edwardsi Ostrom, 1970 (Ornithischia: Ankylosauria)». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (Приложение к 3 — Рефераты докладов, 61-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных): 87A. doi :10.1080/02724634.2001.10010852. S2CID  220414868.
  17. ^ Уоррен, Дэвид; Карпентер, Кеннет . (2004). "Крупный анкилозавр-нодозаврид из формации Сидар-Маунтин в Юте". Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (Приложение к 3 - Рефераты докладов, 64-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных): 126A. doi :10.1080/02724634.2004.10010643. S2CID  220415208.
  18. ^ МакКри, Ричард Т. 2000. Палеоихнология позвоночных нижнемеловой (нижнеальбской) формации Гейтс в Альберте.
  19. ^ Киркланд, Джеймс И .; Бритт, Брукс; Бердж, Дональд Л.; Карпентер, Кеннет ; Чифелли, Ричард; ДеКуртен, Фрэнк; Итон, Джеффри; Хасиотис, Стивен; Лоутон, Тимоти (1997). «Фауны динозавров нижнего и среднего мела центрального плато Колорадо: ключ к пониманию 35 миллионов лет тектоники, седиментологии, эволюции и биогеографии». Исследования геологии Университета Бригама Янга . 42 (II): 69–103.
  20. ^ Киркланд, Дж.И.; Алькала, Л.; Лоуэн, Массачусетс; Эспилес, Э.; Мампель, Л.; Виерсма, JP (2013). Батлер, Ричард Дж. (ред.). «Базальный нодозавр Ankylosaur Europelta Carbonensis n. gen., n. sp. из нижнемеловой (нижний альб) формации Эскуча на северо-востоке Испании». ПЛОС ОДИН . 8 (12): е80405. Бибкод : 2013PLoSO...880405K. дои : 10.1371/journal.pone.0080405 . ПМЦ 3847141 . ПМИД  24312471. 
  21. ^ abcd Максвелл, В. Десмонд. (1997). «Cloverly Formation». В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). The Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр. 128–129. ISBN 9780122268106.
  22. ^ Прасад, Вандана; Стрёмберг, Кэролайн AE; Алимохаммадиан, Хабиб; Сахни, Ашок. (2005). «Копролиты динозавров и ранняя эволюция трав и травоядных». Science . 310 (5751): 1177–1180. Bibcode :2005Sci...310.1177P. doi :10.1126/science.1118806. PMID  16293759. S2CID  1816461.
  23. ^ D'Emic, Michael D.; Melstrom, Keegan M.; Eddy, Drew R. (2012). «Палеобиология и географический ареал крупного мелового динозавра-теропода Acrocanthosaurus atokensis ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 333–334: 13–23. Bibcode : 2012PPP...333...13D. doi : 10.1016/j.palaeo.2012.03.003.

Внешние ссылки