.jpg/1280px-Astilbe_rivularis_-_Flickr_-_peganum_(1).jpg)
Saxifragaceae — семейство травянистых многолетних цветковых растений , входящее в основной отряд эвдикотовых Saxifragales. Таксономия семейства была значительно пересмотрена, а ее объем значительно сократился в эпоху молекулярно-филогенетического анализа. Семейство разделено на десять клад , насчитывающих около 640 известных видов примерно 35 признанных родов . Около половины из них относятся к одному виду, но около 400 видов относятся к типовому роду Saxifraga . Семейство преимущественно распространено в северном полушарии, а также в Андах Южной Америки.
Виды — травянистые многолетники (редко однолетние или двулетние ), иногда суккулентные или ксерофитные , часто с многолетними корневищами . Листья обычно у основания собраны в очередные розетки, иногда на стеблях соцветий . Они обычно простые, редко перисто- или пальчато-сложные. Их края могут быть цельными, глубоко лопастными, расщелинами, городчатыми или зубчатыми, на черешках с прилистниками. [1] [2]
Соцветия представляют собой прицветниковые кисти или цимы. Цветки гермафродитные ( обоеполые), реже однополые ( андродиодные ) , актиноморфные (реже зигоморфные ). Околоцветник располагается на гипантии, который может быть свободным или частично сросшимся с завязью ( которая в этом случае является полунижней). Чашелистиков обычно пять , но может быть и от трех до десяти, сросшихся с гипантием, изредка лепестковидных. Лепестки когтистые, иногда расщепленные на кончике или мелко рассеченные . Цветки имеют от пяти до десяти тычинок , свободных и расположенных напротив лепестков, с пыльниками, обычно фиксированными в основании и открывающимися продольными щелями. Завязь нижняя полунижняя с двумя (иногда тремя) плодолистиками , обычно сросшимися у основания, иногда свободными, каждый из которых увенчан стилием и головчатым рыльцем. Семяпочек немного или много, с осевой или теменной плацентой и двумя- тремя столбиками . Плод обычно представляет собой септицидную капсулу или фолликул с многочисленными мелкими семенами . [1] [2]
Saxifragaceae долгое время считались ключевыми в эволюции линии покрытосеменных растений, находящейся в наследственном «камнеломочном запасе». Исторически Saxifragaceae включали множество очень морфологически различных таксонов в системы, основанные только на морфологии, и их было очень трудно классифицировать и фенотипически охарактеризовать . В результате было опубликовано множество различных классификаций, значительно различающихся как по отношению семейства к другим покрытосеменным, так и по его внутренней структуре, например системы Кронквиста ( 1981), Дальгрена (1983), Энглера (1890), Хатчинсона (1973). , Schulze-Menz (1964), [3] Takhtajan (1980) и Thorne (1992) ( историю см. в Morgan & Soltis (1993) . В самом широком смысле оно включало 17 подсемейств. [3] Эта конструкция упоминается В этих подсемействах подавляющее большинство родов ( 30) были расположены в пределах подсемейства Saxifragoideae, основной группы , при этом все остальные, кроме двух, имели только 1-3 рода [4] [5 ] ]
Очертания семейства значительно изменились за последние годы, во многом благодаря молекулярно-филогенетическим работам, показавшим, что семейство sl полифилетично и, вероятно, представляет собой самый крайний пример, по крайней мере, с 10 эволюционными линиями. Следовательно, границы значительно сократились: многие подсемейства были либо выделены в отдельные семейства, либо помещены в состав других семейств, часто весьма отдаленных. Например, подсемейство Parnassioideae было поднято до уровня семейства Parnassiaceae и, в конечном итоге, до подсемейства Celastraceae (отряд Celastrales ). Точно так же Hydrangoideae теперь относится к семейству Hydrangeaceae (отряд Cornales ). [4] [6]
Редуцированные Saxifragaceae отличаются тем, что их называют Saxifragaceae sensu stricto ( ss ), что соответствует естественной монофилетической группе Saxifragoideae. [7] Исторически Saxifragaceae относили либо к порядкам Rosales , либо к Saxifragales . Это уменьшенное количество Saxifragaceae, соответствующее подсемейству Saxifragoideae и его 30 родам, теперь отнесено к Saxifragales. Там вместе с тремя другими подсемействами (Ribesoideaee, Iteoideae и Pterostemonoideae) он образует альянс Saxifragaceae, тогда как Penthoroideae и Tetracarpaeoideae тесно связаны внутри ядра Saxifragales, как показано на кладограмме . Остальные подсемейства перенесены в более отдаленные отряды внутри клад розид и астерид . [8] [4] [6]
Были предприняты многочисленные попытки разделить Saxifragoideae (Saxifragaceae ss ). К ним относятся деление семейства по плацентации семяпочек, как пристеночных (например, Heuchera ), так и пазушных (например, Saxifraga ). Ни одно из этих утверждений не было подтверждено молекулярными данными. [1] [7]
Молекулярные данные показывают, что семейство можно рассматривать как ряд неформальных клад с двумя основными линиями, камнеломками и гейхероидами, и дальнейшим подразделением гейхероидов на девять субкладов или групп: [7] [8] [1]
Клады и субклады связаны, как показано на кладограмме: [8]
Saxifragaceae ss насчитывает около 33–35 родов и около 640 видов. Около половины родов (18 из 33) монотипны , однако Saxifraga насчитывает около 400 видов и в целом разделена на секции. [7] [11] [2] [8]
Группа крон Saxifragaceae диверсифицировалась примерно 38 млн лет назад (середина – поздний эоцен ), при этом диверсификация двух основных линий возникла примерно 30 млн лет назад (поздний миоцен / ранний олигоцен ). Современное разнообразие геухероидов датируется более поздним периодом, чем миоцен ( см. подметки на кладограмме II ). Предки Saxafragaceae возникли либо в Восточной Азии, либо в западной части Северной Америки с последующим распространением на запад в Европу и на юг в Южную Америку. С эоцена до позднего миоцена эти древние массивы суши соединялись Беринговым сухопутным мостом, способствовавшим миграции растений. [8]
Название семейства и типового рода происходит от двух латинских слов saxum (камень) и frango (ломать), но точное происхождение неизвестно, хотя предполагается, что оно относится либо к росту в расщелинах скал, либо к использованию в медицинских целях при камнях в почках . [2]
Преимущественно умеренные и арктические регионы Северного полушария, а также тропические горные районы, включая Америку, Европу, Северную Африку (включая горную Эфиопию), а также умеренную и субтропическую Азию до Лусона и Новой Гвинеи. В Америке он простирается на юг до центральной Мексики и от Анд до Огненной Земли . Центрами разнообразия являются западная часть Северной Америки, Восточная Азия и Гималаи. Самая большая концентрация родов находится на северо-западе Тихого океана. Некоторые Saxifraga и Chrysosplenium являются циркумбореальными . Другие таксоны имеют разрозненное распространение между Восточной Азией и Северной Америкой, в то время как другие таксоны имеют отдельные узкие ареалы на юге Южной Америки. Некоторые виды встречаются во влажных лесах, болотистых условиях и на влажных краях скал. [2] [8] [1]
СМИ, связанные с камнеломковыми, на Викискладе?