Полынная ящерица или полынный стриж ( Sceloporus graciosus ) является распространенным видом ящериц семейства фриносоматид , встречающимся на средних и больших высотах в западной части Соединенных Штатов . Она принадлежит к роду Sceloporus ( колючие ящерицы ) семейства пресмыкающихся Phrynosomatidae . Названная в честь растений полыни , рядом с которыми она обычно встречается, полынная ящерица имеет килеватые и колючие чешуйки, проходящие вдоль ее спинной поверхности.
Полынная ящерица похожа на западную ящерицу-забор , другой вид Sceloporus, встречающийся на западе США. Полынную ящерицу можно отличить от западной ящерицы-забора тем, что первая в среднем меньше и имеет более мелкую чешую. Килевидные спинные чешуйки обычно серые или рыжевато-коричневые, но могут быть разных цветов. Основной (основной) цвет прерывается более светлой серой или рыжевато-коричневой полосой, идущей по центру спины (позвоночная полоса), и двумя светлыми полосами, по одной с каждой стороны ящерицы (дорсолатеральные полосы). У S. graciosus иногда есть оранжевые отметины по бокам.
Выделяют три региональные расы полынной ящерицы: южная полынная ящерица обитает в Южной Калифорнии , а западная и северная расы встречаются во многих западных штатах, включая Неваду , Орегон , Айдахо , Колорадо , Монтану , Вашингтон , Нью-Мексико , Юту , Вайоминг , Северную Дакоту , Южную Дакоту , Небраску и Аризону .
.jpg/1280px-Belly_of_male_Southern_sagebrush_lizard_(Sceloporus_graciosus).jpg)
Длина полынной ящерицы от морды до анального отверстия (SVL) во взрослом состоянии обычно составляет 4,7–8,9 см (1,9–3,5 дюйма). [3] Длина вылупившихся детенышей составляет около 25 мм (0,98 дюйма). Полынная ящерица очень похожа на западную ящерицу-забор, но отличается тем, что она, как правило, меньше и имеет большее количество чешуек. По внешнему виду полынные ящерицы серые, коричневые или оливковые, с оттенками синего или зеленого на дорсальной поверхности во время светлой фазы, и у них часто есть нерегулярные полосатые узоры на теле и хвосте. У них также часто есть черная полоса на плече и светлая боковая и дорсолатеральная линия с обеих сторон. Чешуя на задней части бедра мелкая и зернистая, в то время как подмышечная впадина и боковая поверхность тела часто ржавого цвета. У самок белые или желтые животы, а у самцов есть отличительные синие пятна на животе и горле, хотя горловое пятно может отсутствовать. У самцов также увеличены постанальные чешуйки и две области вздутия у основания хвоста. В период размножения у самцов может появиться оранжевая окраска. Молодые ящерицы похожи на взрослых, но не имеют темно-синих отметин.
В юго-западной части Юты полынные ящерицы демонстрируют неожиданные закономерности роста. Ящерицы, живущие на возвышенностях, растут быстрее, чем ящерицы, живущие в районах, расположенных на более низких высотах, хотя ящерицы, живущие на более высоких высотах, имеют более короткую дневную и сезонную активность. Предполагается, что различия в росте связаны с тем, что ящерицы, живущие на более высоких высотах, имеют более низкие метаболические расходы в состоянии покоя по сравнению с теми, кто живет на более низких высотах. Когда эти скорости метаболизма были измерены и сравнены у ящериц с обеих высот, было обнаружено, что скорости метаболизма в состоянии покоя ниже у ящериц, живущих на более высоких высотах, и выше у ящериц, живущих на более низких высотах. Для ящериц, живущих на более низких высотах, ежедневные метаболические расходы в состоянии покоя были на 50% выше, что означает, что на 12,5% больше энергии, которая могла бы быть использована для роста, использовалось по сравнению с ящерицами, живущими на более высоких высотах. [4]
Модели роста полынных ящериц, по-видимому, зависят от ежедневной и сезонной активности, а не от адаптации к местной среде. Ящерицы с более длительными периодами сезонной активности имеют более крупные максимальные размеры тела взрослой особи. Популяция полынных ящериц в Маунт-Роуз, Калифорния, имеет на 60% более продолжительный сезон активности, чем в Колбо-Меса, Юта. Энергетический бюджет ящериц в Калифорнии на 60% больше, чем в Юте, и, следовательно, эти ящерицы крупнее, чем из Юты. Однако полынные ящерицы, которые обитают на большей высоте в юго-западной части Юты, демонстрируют парадоксальную закономерность. У них более короткие ежедневные и сезонные периоды активности, но они достигают того же размера тела взрослой особи. У них на 400 часов меньше времени для сезонной активности в течение сезона, но они растут быстрее. Когда эти ящерицы были помещены в лабораторные условия и переменные контролировались, они обе росли с одинаковой скоростью, несмотря на их популяционное происхождение. Это означает, что на более низких высотах меньше пищи, интенсивность добычи пищи на этих высотах ниже, или процессы роста более эффективны для популяции ящериц на более высоких высотах. По сути, рост животных может увеличиваться либо за счет потребления большего количества пищи, либо за счет более эффективного использования энергии из пищи. Если доступность пищи одинакова и если ящерицы потребляют одинаковое количество пищи, то расход энергии является еще одним объяснением расходящегося роста популяции, поскольку расход энергии ниже для ящериц на более высоких высотах, поэтому они могут выделять больше энергии на свой рост.
Географический ареал S. graciosus охватывает большую часть западных Соединенных Штатов. Его можно найти по всей Юте , Неваде , южному Айдахо , северной Аризоне , северо-западному Нью-Мексико , Техасу и западному Колорадо . Он также широко распространен в районах Вайоминга , Орегона , Калифорнии , Вашингтона , западной части Северной Дакоты , Южной Дакоты и Небраски . Было обнаружено, что полынная ящерица обитает на высоте от 500 до 10 500 футов (от 150 до 3200 м).
В популяции полынных ящериц существует закономерность географической изменчивости размеров тела, и считается, что тепловые ограничения могут быть влияющим фактором. В целом, более длительная сезонная активность связана с большим размером тела взрослой особи, и это приводит к увеличению роста ящериц, поскольку они тратят больше времени на поиски пищи. Эти различия в росте также можно объяснить биофизическими ограничениями на поиски пищи, доступностью пищи или тепловыделениями, которые вызывают изменение в усвоении чистой энергии. [5]
[6] Благодаря исследованию, проведенному Майклом Сирсом в статье «Географические различия в жизненном цикле полынной ящерицы: роль тепловых ограничений активности», можно увидеть, что закономерности роста полынных ящериц зависят не только от тепловых ограничений. Если возможностей для тепловой активности меньше, на больших высотах, это должно привести к тому, что ящерицы будут иметь меньшие размеры тела у взрослых особей. Однако видно, что полынные ящерицы на больших высотах демонстрируют более быстрый рост, несмотря на более короткую сезонную активность и более низкие температуры окружающей среды. Ящерицы на этих больших высотах также имеют более высокий риск смертности. Чтобы понять, почему темпы роста не увеличиваются с увеличением тепловых возможностей для активности, важно учитывать, что доступность пищи коррелирует с ростом. Доступность пищи и доступ видов к пище трудно анализировать. Полынные ящерицы лучше физиологически адаптированы к более низким уровням пищи, поскольку у них было меньшее использование липидов, и они извлекали больше полезной энергии для метаболизма из своих источников пищи. [6] Внутривидовые взаимодействия также могут ограничивать доступ особи к пище. Кроме того, пространственное распределение температур окружающей среды, которые действуют для ящериц, будет ограничивать время, когда они могут быть активны. Эти ящерицы используют лучистую энергию для повышения температуры своего тела. Время, которое ящерицы тратят на терморегуляцию своих микросред обитания, может отнимать у них время, необходимое для добычи пищи, ухаживания и избегания хищников. [7]
Полынная ящерица обычно встречается в кустарниковых зарослях, но встречается и в других местах обитания, включая хвойные леса и можжевелово-пихтовые леса. Они греются на бревнах и скалистых выступах. Большую часть времени они проводят на земле, однако у них есть возможность карабкаться, чтобы укрыться от хищников.
Ящерица полыни легко пугается и немедленно ищет убежища в расщелинах, кустарнике, норах грызунов, камнях или деревьях, когда встревожена. Один исследователь заметил, что в условиях, когда ящерица может подвергаться угрозе нападения хищников, ящерица иногда остается неподвижной и притворяется мертвой . [8] Особи греются на земле, на низких ветвях кустарников и на низких валунах . Норы млекопитающих и расщелины скал могут служить местами спячки в холодные периоды. Активность почти исключительно дневная . Продолжительность активности в теплый сезон варьируется географически и из года в год, но в большинстве мест особи активны с марта или апреля до конца сентября или начала октября. Молодые особи, по-видимому, активны позже осенью, чем взрослые.
Значительных сезонных перемещений или миграций для этого вида не отмечено. Ящерицы могут иногда выходить за пределы обычной зоны активности, чтобы найти подходящие места для гнездования для откладывания яиц или найти места для спячки. Самцы более активны, особенно весной, и имеют более обширные участки обитания, чем самки, хотя размер участка обитания невелик.
Полынная ящерица зимует. Продолжительность неактивного периода зависит от местного климата (в Айдахо взрослые особи активны с середины апреля по сентябрь, а пик активности молодых особей приходится на август). Это самая распространенная ящерица на полынных равнинах Айдахо. В Вашингтоне эта ящерица в основном связана с песчаными дюнами и другими песчаными местообитаниями, которые поддерживают кустарники и имеют большие площади голой земли. Полынные ящерицы греются утром и поздно вечером. Обычно их можно увидеть на земле на краю кустарников или другой растительности, которая обеспечивает укрытие от хищников. Когда температура земли становится высокой, они перемещаются в низкие ветви кустарников или под растительность. Ночью, в дождливые дни и в прохладные, влажные дни они перебираются под землю или укрываются под обломками.
Ящерицы полыни питаются различными насекомыми , такими как муравьи , жуки , кузнечики , мухи , полужесткокрылые и чешуекрылые ; они также едят паукообразных . Западные ящерицы-оградники являются их главными пищевыми конкурентами в областях, где их ареалы перекрываются. [9]
[10] Выбор самками партнеров-самцов может привести к репродуктивной изоляции и видообразованию. Изоляция также может быть вызвана предпочтениями самцов при спаривании или агрессивными спаривательными встречами. В исследовании, проведенном Бисселлом и др. в статье «Приближение самцов и избегание самок как механизмы популяционной дискриминации у ящериц полыни», были проведены дискриминационные испытания для изучения поведенческого механизма популяционной дискриминации ящериц полыни. Они задавали вопросы, различается ли сила дискриминации на уровне популяции в зависимости от географического расстояния между популяциями, более ли она очевидна при меж- или внутриполовых взаимодействиях и принимает ли она форму влечения или избегания. В ходе этих исследований было установлено, что большую часть дискриминации на уровне популяции проявляли самцы ящериц, которые предпочитали общаться с определенными самками, и самки ящериц, которые избегали определенных типов самцов. Привлекательность самцов и избегание самок играют важную роль в популяционной дискриминации, видообразовании и репродуктивной изоляции. [10]
Ящерицы полыни вовлечены во многие формы социальных взаимодействий, и они вовлечены в репродуктивную изоляцию. Самцы и самки ящериц защищают территории, и во время своих активных сезонов они вовлечены во множество социальных взаимодействий. Целью этого исследования было определить, могут ли ящерицы полыни из восточного Орегона различать ящериц в своей популяции и четыре разных популяции.
Исследование показало, что дискриминация популяции в основном происходит, когда самцов привлекают определенные самки, а самки избегают определенных самцов. Это не зависит от выбора самки. С точки зрения репродуктивной изоляции у территориальных видов, где выбор партнера взаимосвязан с пространственными отношениями, влечение самцов и избегание самок являются особенно важными механизмами. Выбор самцов, по-видимому, играет значительную роль в предпочтениях и может существенно влиять на частоту или качество ухаживания и восприимчивость самок.
Другие важные факторы — размер тела и цвет. Они служат сигнальными признаками для дискриминации на уровне популяции. Самцы, как правило, ассоциировались с более крупной из представленных им самок. Поскольку большая масса является показателем того, что самка беременна и восприимчива к ухаживаниям, кажется вероятным, что самцы предпочли бы ящерицу такого размера. Кроме того, цветовые сигналы также могут быть хорошим отличительным признаком.
Наконец, исследование определило, что модель дискриминации с географическим расстоянием довольно сложна. Когда они проводили испытания с одновременным выбором, действительно не было никакой значимой связи между географическим расстоянием и уровнями дискриминации. Популяции, которые они сравнивали, происходят из схожих пустынных местообитаний, но со временем они, вероятно, прошли через быструю диверсификацию поведенческих, физиологических и морфологических признаков. Все эти факторы приводят к дискриминации популяций. Это исследование не может сделать вывод о том, имеют ли различия в признаках экологическую или эволюционную основу или они являются результатом естественного отбора или побочных продуктов генетического дрейфа . Для завершения этих деталей потребуются дальнейшие исследования.
Самцы защищают территорию как во время, так и после сезона размножения . Территориальная защита осуществляется с помощью позирования и физического боя . Территории самцов и самок перекрываются, что позволяет ящерицам-самцам ухаживать и спариваться с несколькими знакомыми самками. Ухаживание включает в себя покачивания головой и вздрагивание, и является физически сложным и отнимает много времени. Самцы обычно немного крупнее самок. Ящерицы-полыни спариваются весной и имеют одну или две кладки из двух-десяти яиц, которые откладываются в период с конца весны до середины лета. Яйца откладываются на глубине около 1 дюйма (2,5 см) в рыхлую почву, обычно у основания кустарника. Яйца вылупляются через 45–75 дней (примерно два месяца). Самки в северо-западном ареале могут производить две кладки. Молодь становится половозрелой на первом (южный ареал) или втором (северный ареал) году.
Для самцов вкладываться в ухаживание — дорогостоящее дело. Это не только требует времени и энергии, но и подвергает самцов конкуренции и хищническому поведению. Однако ухаживание очень важно для репродуктивного потенциала. Самцы полыни неоднократно посещают одних и тех же самок, перемещаясь по разным территориям. Повторное ухаживание обходится еще дороже, но для ящериц полыни это требование репродуктивного поведения. Однако, чтобы немного снизить затраты на ухаживание, они изменяют свое ухаживание в зависимости от репродуктивного состояния самки. Если самка полыни ранее уже сталкивалась с самцом во время их серии повторных ухаживаний, то они с меньшей вероятностью будут проявлять поведение отвержения. [11]
У этого вида ящериц территории самцов и самок перекрываются, и полигамные самцы постоянно сталкиваются с самками, за которыми они неоднократно ухаживали или с которыми знакомы. Однако самки особенно разборчивы и демонстрируют множество демонстраций отвержения, поэтому самцы поняли, что для оплодотворения самца необходимо повторное ухаживание.
В исследовании, проведенном Mayte Ruiz et al. в статье «Внимание к ухаживанию у ящериц полыни зависит от идентичности самца и репродуктивного состояния самки», они проверили возможные предикторы поведения самцов при ухаживании у S. graciosus . Прогнозы включают индивидуальные различия между самцами, репродуктивное состояние самок и приспособленность самок.
В конечном итоге было обнаружено, что самцы полынных ящериц демонстрируют индивидуальные различия в поведении ухаживания, но это поведение в основном приспособлено к репродуктивной пригодности самок. Самцы демонстрировали довольно интенсивную активность по отношению к самкам, находящимся на более низкой стадии репродуктивного цикла. Кроме того, не было выявлено никаких предпочтений в отношении определенных морфологических особенностей. В заключение следует сказать, что самцы стремятся минимизировать стоимость своего ухаживания, взаимодействуя с каждой самкой и адаптируя свое поведение ухаживания к своим потребностям и текущему состоянию.
Другим аспектом самок полынных ящериц, который может влиять на ухаживания самцов, является количество опыта ухаживания самок. В исследовании, проведенном Майте Руис в статье «Самцы полынных ящериц увеличивают исследовательское поведение по отношению к самкам с большим опытом ухаживания», они использовали роботизированных ящериц для демонстрации самцам ухаживаний самок, показывая им либо малое, либо большое количество ухаживаний. Самцы ящериц смогли отличить самок, которые получили больше ухаживаний в прошлом, от тех, кто этого не сделал. Самки не отличались поведенческими реакциями из-за демонстрационных процедур, но самцы могут обнаруживать различия в физиологическом состоянии самок. Секреция бедренных пор зависит от репродуктивного состояния ящерицы. По этой причине самцы могут заниматься исследовательским химическим поведением из-за повышенных сигналов, производимых на разных физиологических стадиях. [12]
Более того, самцы не меняют поведение ухаживания на основе предыдущего опыта демонстрации самки. В случае, если самцам необходимо продемонстрировать демонстрацию для ускорения репродуктивного состояния самок, самцы на самом деле должны были бы продемонстрировать свое демонстрационное поведение по отношению к любым самкам, которые еще не прошли процесс оплодотворения. Самцы полынных ящериц, по-видимому, демонстрируют больше по отношению к самкам, которые не находятся в состоянии беременности. Они также без разбора демонстрируют демонстрацию по отношению к неспаренным самкам, что повышает восприимчивость самок. Наконец, они обнаружили, что самки имеют тенденцию отдаляться от самцов; однако самцы активно движутся к самкам, независимо от того, какое обращение они оказывают. В отношении многих видов животных и исследований полынных ящериц было обнаружено, что самки демонстрируют свой выбор посредством дифференциального избегания самцов. Когда они активно не хотят, чтобы за ними ухаживал определенный самец, они будут отдаляться от него, чтобы продемонстрировать свою незаинтересованность.
В лабораторных условиях самки полынных ящериц откладывают от 5 до 6 яиц длиной 12 мм. Яйца откладываются в ямки, вырытые самкой, как правило, на теплом солнечном склоне. Самый короткий период постдепозитационного развития составляет около сорока двух дней. Они измерили это, взяв количество дней между последней датой поимки самок с яйцами и первой датой появления детенышей. Время, когда полынные ящерицы откладывают яйца, очень изменчиво в природе. [13]
Ящерицы полыни являются важной добычей для различных видов позвоночных на западе Соединенных Штатов. Змеи, особенно полосатые полыни и ночные змеи , являются основными хищниками ящериц, но хищные птицы также потребляют их в больших количествах. Более мелкие плотоядные млекопитающие и одомашненные кошки также охотятся на них. С сентября 2020 года предложение администрации Трампа может открыть земли для большего развития энергетики и других видов деятельности. Ящерица полыни дюн ( Sceloporus arenicolus ), редкий родственник ящерицы полыни, ранее классифицированной как подвид, [14] эндемичный для районов на западе Техаса и востоке Нью-Мексико, где есть месторождения нефти, может быть затронута этим федеральным изменением в Законе об исчезающих видах. [15]
Существует два подвида полынной ящерицы, которые различаются по географическому распространению, окраске и количеству чешуек. [2]
Подвидовое название vandenburgianus дано в честь американского герпетолога Джона Ван Денбурга . [16]
в некоторых случаях, когда ящерица отступала в густую подстилку, она оставалась неподвижной, даже после того, как вся территория была разворочена и разрыта в погоне. Иногда ящерица не двигалась, пока ее не трогали.
Медиа, связанные с Sceloporus graciosus на Wikimedia Commons