Род Schellackia включает в себя облигатных одноклеточных эукариотических паразитов в пределах типа Apicomplexa и заражает многочисленные виды ящериц и амфибий по всему миру. Schellackia передается через насекомых-переносчиков , в первую очередь клещей и комаров, которые поглощают паразита вместе с кровью. Затем эти переносчики впоследствии заражают рептилий и амфибий, которые потребляют инфицированных насекомых. [5] Паразиты деформируют эритроциты хозяина в полумесяцы и могут быть визуализированы с помощью мазка крови.
Типовой вид Schellackia bolivari был описан Антоном Рейхеновым в 1919 году.
Schellackia была впервые описана Антоном Рейхеновым в 1919 году, а типовой вид Schellackia bolivari был обнаружен паразитирующим на шипоногой ящерице Acanthodactylus erythrurus и испанском Psammodromus hispanicus на Пиренейском полуострове.
Сначала было много трудностей в описании новых видов – очень мало характеристик можно было описать по спорозоитам крови в первичном хозяине, при этом большинство определяющих характеристик ограничивалось эндогенными стадиями паразита в эпителии кишечника хозяина. Это привело к относительно небольшому количеству описанных видов для рода паразита, который, как предполагалось, был очень широко распространен географически. [6]
Однако в последние годы методы молекулярной характеристики позволили более точно определить идентичность видов и их филогенетическую связь. [6]
Как и типично для Apicomplexans, Schellackia размножается посредством множественного деления . Паразит использует как мерогонию (бесполое размножение), так и гаметогонию (половое размножение), причем оба процесса происходят в эпителии слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки инфицированных хозяев. [7]
Молодые меронты , как ожидается, будут иметь диаметр около 6 мкм, вырастая примерно до 30 мкм по мере созревания, прежде чем они разделятся на мерозоиты . Однако эти цифры и время, необходимое для созревания, могут различаться у разных видов. Меронты впоследствии разделяются посредством цитокинеза , разделяясь обычно на около 8-32 мерозоита, которые высвобождаются при разрыве клетки-хозяина. Постмерогония, развитие мерозоитов производит остаточное тело переменного размера. Мерозоиты неподвижны и продолжают заражать другие клетки, чтобы быстро размножаться. [7]
Гаметогония происходит позже при инфекции, как правило, после большей части мерогонической активности. Мужские гаметоциты (микрогамонты) делятся, образуя жгутиковые микрогаметы, в то время как женские гаметоциты (макрогамонты) одновременно дифференцируются в макрогаметы, иногда даже в пределах одной и той же клетки-хозяина. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготы в эпителиальном слое двенадцатиперстной кишки хозяина. [7]
Затем зиготы переходят в стадию ооцисты . Этот переход отмечен образованием крупных рефрактерных тел внутри ооцист, за которыми вскоре следует появление развивающихся спорозоитов . Зрелая восьмиядерная ооциста является характерной фазой жизненного цикла Schellackia . В конце концов, ооциста делится путем эндополигении на восемь спорозоитов, которые объединяются с расширениями рефрактерного тела, когда они выходят из разорванной ооцисты. Этот процесс оставляет после себя пустые пространства внутри эпителия и собственной пластинки хозяина. [7]
Затем спорозоиты проникают в клетки крови хозяина, включая эритроциты, лейкоциты и макрофаги. Спорозоиты часто существуют в общей паразитофорной вакуоли, которая является общей с другими спорозоитами, хотя некоторые также обитают в своей собственной индивидуальной вакуоли. [7]
Присутствие спорозоитов в клетках крови хозяина позволяет паразиту распространяться на дополнительных хозяев через насекомых-переносчиков, питающихся кровью, таких как клещи и комары. [5]
Виды Schellackia заражают рептилий и амфибий по всему миру и присутствуют на всех континентах, кроме Антарктиды. Хотя они в первую очередь изучались на ящерицах, было обнаружено, что они заражают и других животных, включая бразильскую древесную лягушку Phrynohyas venulosa . [8] Паразиты очень специфичны к хозяину, имея тенденцию заражать один род хозяина, даже когда другие роды ящериц присутствуют в той же географической области. [6] Несколько видов Schellackia названы в честь их архетипического хозяина, например Schellackia occidentalis [5] и Schellackia agama . [7]
Гаметоциты Schellackia содержатся в паразитофорных вакуолях, состоящих из двух мембран, которые соединены многочисленными точками контакта. Внешний слой более толстый и двухслойный, в то время как внутренний слой представляет собой единую более тонкую структуру. Вакуоли, содержащие макрогаметоциты, плотные с мелким гранулярным материалом, в то время как такой материал в значительной степени отсутствует в вакуолях, содержащих микрогаметоциты. [9]
Микрогаметоциты и микрогаметы содержатся в собственной мембране внутри вакуоли. Развивающиеся микрогаметоциты имеют периферическое ядро без видимого ядрышка, но содержат плотные участки периферического хроматина. Поверхность микрогаметоцита покрыта глубокими инвагинациями, которые обеспечивают увеличенную площадь поверхности. Микрогаметы имеют жгутики с типичной структурой аксонемы 9+2 , а пять микротрубочек проходят параллельно ядру по всей длине гаметы. [9]
Макрогаметоциты связаны пелликулой, состоящей из двух мембран, перфорированных множеством микропор. Присутствуют две формы митохондрий — крупные округлые митохондрии с трубчатыми кристами расположены под пелликулой, в то время как более мелкие удлиненные митохондрии с одним рядом крист присутствуют в агрегатах. Ядро больше, чем у микрогаметоцитов, и содержит крупное компактное ядрышко. Цитоплазма содержит плотную сеть RER, а также пищевые, липидные и другие различные везикулы. Наличие высокой плотности гранул амилопектина в цитоплазме придает ей пенистый вид, характерный для зиготы. [7]
Спорозоиты Schellackia существуют либо свободно плавающими, либо внутри паразитофорной вакуоли внутри клетки-хозяина. Иногда наблюдалось, что несколько спорозоитов помещаются в одну расширенную паразитофорную вакуоль. Пространство внутри вакуоли, окружающее спорозоиты, содержит мелкозернистое вещество, а иногда и мембранные остатки. Сами спорозоиты связаны пелликулой и содержат ядро с ядрышком и периферическим хроматином . Также присутствуют одно или два преломляющих тельца, а также несколько крупных митохондрий, гранул амилопектина и микронем, которые простираются от апикального кончика по всей длине спорозоитов. [10]
Важной определяющей характеристикой рода Schellackia является его стадия восьмиядерной ооцисты в тонком кишечнике первичного хозяина — сочетание наличия таких ооцист, а также отсутствие других паразитов в географическом районе, имеющих схожие характеристики, является достаточным для идентификации рода. [11] Ооцисты заключены в полупрозрачную стенку, которая частично непроницаема для окраски по Гимзе , и клетки оставляют после себя пустые округлые пространства. [9]
