Sclerotinia sclerotiorum — это фитопатогенный грибок , который может вызывать заболевание, называемое белой плесенью , если условия благоприятствуют этому. S. sclerotiorum также может быть известен как хлопковая гниль, водянистая мягкая гниль, стеблевая гниль, опадание, гниль коронки и цветочная гниль. Ключевой характеристикой этого патогена является его способность производить черные покоящиеся структуры, известные как склероции, и белые пушистые наросты мицелия на растении, которое он заражает. Эти склероции дают начало плодовому телу весной, которое производит споры в мешочке, поэтому грибы этого класса называются мешочными грибами (Ascomycota). Этот патоген может встречаться на многих континентах и имеет широкий спектр растений-хозяев. Когда S. sclerotiorum появляется в поле при благоприятных условиях окружающей среды, потери могут быть большими, и следует рассмотреть меры контроля.
S. sclerotiorum является одним из самых всеядных фитопатогенов и поэтому не может быть хорошим микогербицидом . Экономически значимыми хозяевами являются Vicia faba , для которого Lithourgidis et al провели обширную работу на протяжении многих лет. [1] Обычными хозяевами белой плесени являются травянистые, сочные растения, особенно цветы и овощи. Подсолнухи являются обычными хозяевами белой плесени. Она также может иногда поражать древесные декоративные растения, обычно на молодых тканях. Белая плесень может поражать своих хозяев на любой стадии роста, включая рассаду, зрелые растения и собранную продукцию. Обычно ее можно найти на тканях с высоким содержанием воды и в непосредственной близости от почвы. Одним из первых замеченных симптомов является очевидная область белого, пушистого мицелиального роста. Обычно этому предшествуют бледно- или темно-коричневые поражения на стебле у линии почвы. Затем мицелий покрывает эту некротическую область. После поражения ксилемы другие симптомы проявляются выше в растении. Они могут включать хлороз , увядание, опадание листьев, и смерть быстро следует. На плодах первоначальные темные поражения возникают на ткани, которая соприкасается с почвой. Затем белый грибной мицелий покрывает плод, и он разлагается. Это может произойти, когда плод находится в поле или во время хранения. [2]
Белая плесень поражает широкий спектр хозяев и вызывает склеротиниозную гниль стебля. Известно, что она поражает 408 видов растений. Как неспецифический патоген растений, [3] разнообразный спектр хозяев и способность заражать растения на любой стадии роста делают белую плесень очень серьезным заболеванием. Грибок может выживать на инфицированных тканях, в почве и на живых растениях. Он поражает молодые саженцы, зрелые растения и фрукты в поле или в хранилище. Белая плесень может быстро распространяться по полю от растения к растению. Она также может распространяться в хранилище по всему собранному урожаю. Некоторые культуры, которые она обычно поражает, это соевые бобы, [4] зеленая фасоль, подсолнечник, рапс и арахис. [5] Белая плесень является наиболее распространенным патогеном, поражающим подсолнечник, и, как было установлено, вызывает снижение урожайности во всем мире, включая Соединенные Штаты, Северную Европу, Великобританию и Россию. [6]
Гниль стебля Sclerotinia (или «белая гниль стебля», [7] ) вызывает большие потери урожая в умеренном климате, особенно во время прохладных и влажных вегетационных периодов. Анализ урожайности сои с 1996 по 2009 год в Соединенных Штатах показал, что гниль стебля Sclerotinia снизила урожайность более чем на десять миллионов бушелей в половине изученных вегетационных периодов. [8] [9] В особенно плохие годы эти снижения урожайности сои привели к тому, что производители потеряли миллионы долларов. [10] По сравнению с 23 распространенными заболеваниями сои, гниль стебля Sclerotinia была вторым по проблемам заболеванием в Соединенных Штатах с 1996 по 2009 год. [8] [9] Для сои урожайность обратно пропорциональна заболеваемости гнилью стебля Sclerotinia; по оценкам, теряется 0,25 метрической тонны с гектара на каждые 10% прироста больных растений. [11]
Патогенный грибок Sclerotinia sclerotiorum размножается во влажной и прохладной среде. Во влажных полевых условиях S. sclerotiorum способен полностью вторгнуться в растение-хозяина, колонизируя почти все ткани растения мицелием . Оптимальные температуры для роста составляют от 15 до 21 градуса Цельсия. Во влажных условиях S. sclerotiorum будет производить обилие мицелия и склероций . Как и большинство грибов, S. sclerotiorum предпочитает более темные, тенистые условия, а не прямое воздействие солнечного света. Для сои, в частности, оптимальные условия включают температуру полога менее 28 °C и влажность поверхности растения в течение 12–16 часов ежедневно или непрерывную влажность поверхности в течение 42–72 часов. [11]
Жизненный цикл Sclerotinia sclerotiorum можно описать как моноциклический, поскольку не образуется вторичных инокулянтов. В конце лета и начале осени грибок образует структуру выживания, называемую склероцием, либо на тканях растения-хозяина, либо внутри них. Склероции S. sclerotiorum могут оставаться жизнеспособными в течение как минимум трех лет [12] и прорастать, образуя плодовые тела, называемые апотециями , которые представляют собой небольшие тонкие стебли, заканчивающиеся чашеобразной структурой диаметром около 3–6 мм. [13] Чашечка апотеция выстлана асками, в которых содержатся аскоспоры . Когда аскоспоры высвобождаются из асков , они переносятся ветром, пока не приземлятся на подходящего хозяина. Аскоспоры S. sclerotiorum заражают надземную ткань растения-хозяина [14] и начинают проникать в ткани хозяина через мицелий, вызывая инфекцию. S. sclerotiorum способен проникать практически во все типы тканей, включая стебли, листву , цветы, плоды и корни. В конце концов на поверхности инфицированных тканей начнет расти белый пушистый мицелий. В конце вегетационного периода S. sclerotiorum снова произведет склероции. Затем склероции останутся на поверхности земли или в почве, на живых или мертвых частях растения до следующего сезона. Затем жизненный цикл продолжится соответственно.
Существуют две теории, претендующие на объяснение большей части вирулентности S. sclerotiorum : теория, зависящая от оксалата, и теория, зависящая от pH. Оксалатная теория была очень правдоподобной, поскольку ультрафиолетовые мутанты, вызывающие нокаут продукции щавелевой кислоты, действительно имеют резко сниженную вирулентность. Аналогичные результаты были получены также с Botrytis cinerea , аналогичным патогеном, вырабатывающим щавелевую кислоту, с аналогичными нокаутами. Однако Дэвидсон и др. 2016 г. и другие создали трансгенных хозяев для оксалатоксидазы и оксалатдекарбоксилазы и составили график результатов день за днем. Они обнаружили, что начальная инфекция не сильно зависит от оксалата (хотя расширение поражения требует его для снижения pH и хелатирования кальция ) . Это подтверждает теорию pH , поскольку оксалаты являются всего лишь частью pH. [15]
Контроль белой плесени на сельскохозяйственных культурах может в значительной степени зависеть от культурных, биологических и химических методов. Культурные методы включают посадку устойчивых к болезням культур, [16] посадку с меньшей плотностью и большим расстоянием между рядами для улучшения циркуляции воздуха. Это позволит создать микроклимат, менее благоприятный для развития болезни. [17] [12] Кроме того, следует избегать чрезмерного полива до тех пор, пока не прекратится цветение (что является наиболее активным периодом заражения). [11] Кроме того, в восприимчивых районах севооборот должен включать по крайней мере два-три года культур, не являющихся хозяевами (например, зерновых и кукурузы). [12] Хорошая борьба с сорняками также может ограничить количество растений-хозяев на поле и снизить давление белой плесени. Поля с сильным давлением болезни также могут быть затоплены на период от четырех до пяти недель, так что склероции могут потерять свою жизнеспособность. [17] Уменьшение обработки почвы также может уменьшить количество жизнеспособных спор S. sclerotiorum . [18]
Coniothyrium minitans , целомицет, распространенный по всему миру, является патогеном S. sclerotiorum [19] [20] и является коммерческим средством биологического контроля для склеротиниевой гнили стебля. Применение C. minitans должно происходить за три месяца до развития S. sclerotiorum и должно быть внесено в почву. [21] Правильное использование C. minitans может снизить S. sclerotiorum на 95% и склеротиниевой гнили стебля на 10–70%. [22] [23]
Системные и контактные фунгициды зарегистрированы для белых моделей. Например, в соевых бобах есть три класса фунгицидов, которые маркированы для контроля белой плесени: метилбензимидазолкарбаматы, ингибиторы сукцинатдегидрогеназы и ингибиторы деметилирования. [12] Кроме того, сообщалось, что гербициды, содержащие лактофен, также косвенно контролируют белую плесень. [24] [25] [26] Однако использование гербицидов на основе лактофена может нанести вред посевам в годы без высокого потенциала заболевания. [26]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )