stringtranslate.com

Селагинелла

Свернувшись клубочком Selaginella tamariscina
Селагинелла Уоллеса ( Selaginella wallacei )

Selaginella , также известная как колосковые мхи или малые клубни мхов , является родом ликофитов . Обычно рассматривается как единственный род в семействе Selaginellaceae , насчитывающем более 750 известных видов.

Это семейство отличается от Lycopodiaceae (плауновых) наличием чешуйчатых листьев с язычком и наличием спор двух типов . Иногда их включают в неофициальную парафилетическую группу, называемую « союзниками папоротников ». Вид S. moellendorffii является важным модельным организмом . Его геном был секвенирован Объединенным институтом генома Министерства энергетики США . [1] Название Selaginella было введено Пализо де Бовуа исключительно для вида Selaginella selaginoides , который, как оказалось (вместе с близкородственным Selaginella deflexa ), является кладой, сестринской всем другим Selaginellas , поэтому любое окончательное подразделение вида на отдельные роды оставляет два таксона в Selaginella , с сотнями других видов в новых или возрожденных родах.

Selaginella встречается в основном в тропических регионах мира, а несколько видов можно найти в арктическо-альпийских зонах обоих полушарий. [2] Известны ископаемые останки, относящиеся к современному роду, охватывающие период более 300 миллионов лет с позднего карбона до настоящего времени. [3]

Описание

Виды Selaginella — это стелющиеся или восходящие растения с простыми, чешуевидными листьями ( микрофиллами ) на ветвящихся стеблях, из которых также возникают корни. Стебли воздушные, горизонтально стелющиеся по субстрату (как у Selaginella kraussiana ), полупрямостоячие ( Selaginella trachyphylla ) или прямостоящие (как у Selaginella erythropus ). Сосудистые стелы представляют собой полистелические протостелы . На срезе стебля видно наличие более двух протостел. Каждая стела состоит из диархной (имеющей две нити ксилемы [4] ) и экзархной (растущей наружу) ксилемы . [ требуется цитата ] Стелы соединены с корой посредством множества трубчатых структур, называемых трабекулами , которые представляют собой модифицированные энтодермальные клетки с полосками Каспари на боковых стенках. [ требуется цитата ] Стебли не содержат сердцевины. [ требуется цитата ]

У Selaginella каждый микрофилл и спорофилл имеет небольшой чешуйчатый вырост, называемый язычком, у основания верхней поверхности. [5] : 7  Растения гетероспоровые со спорами двух разных классов размеров, известными как мегаспоры и микроспоры. [6]

В отличие от плауновидных, у которых почти всегда есть микрофиллы с одной неразветвленной жилкой, микрофиллы нескольких видов Selaginella содержат разветвленный сосудистый след. [7]

В сухих условиях некоторые виды Selaginella могут пережить обезвоживание. В этом состоянии они могут сворачиваться в коричневые шарики и вырываться с корнем, но могут регидратироваться во влажных условиях, снова становиться зелеными и возобновлять рост. Это явление известно как пойкилогидрия , и пойкилогидрические растения, такие как Selaginella bryopteris, иногда называют воскресающими растениями . [8]

Нет никаких доказательств дупликации всего генома в эволюционной истории Selaginella. Вместо этого они прошли через тандемные дупликации генов, что особенно заметно в генах, связанных с устойчивостью к высыханию. [9] [ жаргон ]

Таксономия

Некоторые ученые все еще помещают Selaginellales в класс Lycopodiopsida (часто ошибочно понимаемый как «Lycopsida»). [ необходима цитата ] [10] [11] Некоторые современные авторы признают три родовых подразделения Selaginella : Selaginella , Bryodesma Sojak 1992 и Lycopodioides Boehm 1760. Lycopodioides включает североамериканские виды S. apoda и S. eclipes , в то время как Bryodesma включает S. rupestris (как Bryodesma rupestre ). Stachygynandrum также иногда используется для включения большей части видов. [ необходима цитата ]

Первая крупная попытка определить и подразделить группу была предпринята Пализо де Бовуа [12] в 1803–1805 годах. Он установил род Selaginella как монотипный род и поместил большую часть видов в Stachygynandrum . Gymnogynum был еще одним монотипным родом, но это название заменено его собственным более ранним названием Didiclis . Сегодня это оказывается группой из примерно 45–50 видов, также известной как Articulatae , поскольку его род Didiclis/Gymnogynum был основан на Selaginella plumosa . Он также описал род Diplostachyum , включив в него группу видов, похожих на Selaginella apoda . Весна раздула род Selaginella, включив в него все виды селагинеллоидов четыре десятилетия спустя.

Филогенетические исследования Коралла и Кенрика [13] [14] определили, что группа Euselaginella , включающая исключительно типовой вид Selaginella selaginoides и близкородственный гавайский вид Selaginella deflexa , является базальной и давно расходящейся сестрой всех других видов Selaginella . Помимо этого, их исследование разделило оставшиеся виды на две большие группы, одна из которых включает виды Bryodesma , Articulatae , секцию Ericetorum Jermy и другие, а другая сосредоточена на большой группе Stachygynandrum .

В 2023 году Чжоу и Чжан предложили разделить род на 19 различных родов. [15]

Чжан и Чжоу, классификация 2015 г.

[18]

Разновидность

Селагинелла селагиновидная
Selaginella willdenowii известна своими переливающимися цветами.

Известно около 750 видов Selaginella . [19] Они демонстрируют широкий спектр признаков; род давно пора пересмотреть, что может включать подразделение на несколько родов. [ необходима цитата ] Виды Selaginella включают:

Несколько видов Selaginella являются пустынными растениями, известными как «растения воскрешения», потому что они сворачиваются в плотный, коричневый или красноватый шар в засушливые времена и раскручиваются и зеленеют при наличии влаги. Другие виды являются растениями тропических лесов , которые на первый взгляд кажутся папоротниками .

Выращивание

Ряд видов Selaginella являются популярными растениями для выращивания, в основном тропические виды. Некоторые из видов, которые широко культивируются и активно доступны в продаже, включают:

Ссылки

  1. ^ "Selaginella moellendorffii v1.0". Объединенный институт генома . Министерство энергетики США . 2007. Получено 08.04.2009 .
  2. ^ "Selaginella kraussiana | PlantZAfrica" ​​.
  3. ^ Бек, Иржи; Либертин, Милан; Драбкова, Яна (июнь 2009 г.). «Selaginella labutae sp. nov., новый компрессионный травянистый ликопсид и его споры из бассейна Кладно-Раковник, Большов Чешской Республики». Обзор палеоботаники и палинологии . 155 (3–4): 101–115. Бибкод : 2009RPaPa.155..101B. doi :10.1016/j.revpalbo.2007.12.010.
  4. ^ "Диарх". Бесплатный словарь .
  5. ^ Stace, CA (2010). Новая флора Британских островов (третье изд.). Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press. ISBN 9780521707725.
  6. ^ Петерсен, Курт Б.; Берд, Мартин (2018). «Адаптивное значение гетероспории: доказательства из Selaginella». Эволюция . 72 (5): 1080–1091. doi : 10.1111/evo.13484 . ISSN  1558-5646. PMID  29645092. S2CID  4800398.
  7. ^ Вагнер, Уоррен Х.; Бейтель, Джозеф М.; Вагнер, Флоренс С. (1982-11-19). «Сложные узоры жилкования листьев селагинеллы: листья, похожие на мегафиллы, у плауновидных». Science . 218 (4574): 793–794. Bibcode :1982Sci...218..793W. doi :10.1126/science.218.4574.793. ISSN  0036-8075. PMID  17771037. S2CID  44904740.
  8. ^ Либерти Хайд Бейли (1916). Стандартная энциклопедия садоводства. Том 5. Компания Macmillan. С. 2920–2921, 3639.
  9. ^ VanBuren, Robert; Ching, Man Wai; Ou, Shujun; Pardo, Jeremy; Bryant, Doug; Jiang, Ning; Mockler, Todd C.; Edger, Patrick; Michael, Todd P. (2018). "Экстремальная вариация гаплотипа у устойчивого к высыханию плауна Selaginella lepidophylla". Nature Communications . 9 (13): 13. Bibcode :2018NatCo...9...13V. doi :10.1038/s41467-017-02546-5. PMC 5750206 . PMID  29296019. 
  10. ^ Клагстон, М. (2014). Научный словарь (4-е изд.). Лондон: Справочная библиотека пингвинов. п. 743. ИСБН 978-0-141-98682-1.
  11. ^ Уокер, Питер (1992). Словарь науки и технологий Chambers (4-е изд.). Эдинбург, Нью-Йорк: Chambers. стр. 999. ISBN 0-550-13239-2.
  12. ^ Пализо де Бовуа (1805): Prodrome des cinquième et Sixième familles de l'Æthéogamie, les mousses, les lycopodes.
  13. ^ Коралл, П. и Кенрик, П. (2002), «Филогенетические отношения в Selaginellaceae на основе последовательностей rbcL », Американский журнал ботаники , 89 (3): 506–17, doi : 10.3732/ajb.89.3.506 , PMID  21665649
  14. ^ Korall & Kenrick (2004): Филогенетическая история Selaginellaceae на основе последовательностей ДНК из пластиды и ядра: экстремальные скорости замещения и гетерогенность скорости. Молекулярная филогенетика и эволюция , том 31, выпуск 3, июнь 2004 г., страницы 852–864
  15. ^ ab Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2023), "Филогения, эволюция признаков и классификация Selaginellaceae (lycophytes)", Plant Diversity , 45 (6): 630–684, Bibcode : 2023PlDiv..45..630Z, doi : 10.1016/j.pld.2023.07.003 , PMC 10772194 , PMID  38197007 
  16. ^ Вердорн, Ф., изд. (1938): Руководство по птеридологии: Дж. Уолтон и А.Г. Алстон, Lycopodinae, стр. 500–506. Мартинус Нийхофф, Гаага. 640 стр., ХБ.
  17. ^ Вестстранд, Стина; Коралл, Петра (2016), «Подродовая классификация Selaginella (Selaginellaceae)», Американский журнал ботаники , 103 (12): 2160–2169, doi : 10.3732/ajb.1600288 , PMID  27999080
  18. ^ ab Zhou, Xin-Mao; Zhang, Li-Bing (2015), «Классификация Selaginella (Selaginellaceae) на основе молекулярных (хлоропластных и ядерных), макроморфологических и споровых признаков», Taxon , 64 (6): 1117–1140, doi : 10.12705/646.2 , S2CID  90451945
  19. ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

Внешние ссылки