Shewanella oneidensis — бактерия , известная своей способностью восстанавливать ионы металлов и жить в среде с кислородом или без. Эта протеобактерия была впервые выделена из озера Онейда , штат Нью-Йорк, в 1988 году, отсюда и ее название. [1]
Shewanella oneidensis — факультативная бактерия , способная выживать и размножаться как в аэробных , так и в анаэробных условиях. Особый интерес к S. oneidensis MR-1 связан с ее поведением в анаэробной среде, загрязненной тяжелыми металлами, такими как железо , свинец и уран . Эксперименты показывают, что она может восстанавливать ионную ртуть до элементарной ртути [2] и ионное серебро до элементарного серебра [3] . Однако клеточное дыхание этих бактерий не ограничивается тяжелыми металлами; бактерии также могут нацеливаться на сульфаты , нитраты и хроматы при выращивании в анаэробных условиях.
Этот вид называется S. oneidensis MR-1, что указывает на «восстановление марганца», особую особенность этого организма. Распространенное заблуждение думать, что MR-1 относится к «восстановлению металла» вместо изначально предполагаемого «восстановления марганца», как заметил Кеннет Х. Нилсон, который первым выделил этот организм.
Shewanella oneidensis MR-1 принадлежит к классу бактерий, известных как « Диссимиляционные бактерии, восстанавливающие металлы (DMRB)» из-за их способности сочетать восстановление металлов с их метаболизмом. Способы восстановления металлов вызывают особые споры, поскольку исследования с использованием сканирующей электронной микроскопии и просвечивающей электронной микроскопии выявили аномальные структурные выступы, напоминающие бактериальные нити, которые, как считается, участвуют в восстановлении металлов. Этот процесс создания внешней нити полностью отсутствует в обычном бактериальном дыхании и является центром многих современных исследований.
Механика устойчивости этой бактерии и использования ионов тяжелых металлов тесно связана с ее сетью путей метаболизма. Показано, что предполагаемые транспортеры множественного оттока лекарств, белки детоксикации, экстрацитоплазматические сигма-факторы и регуляторы домена PAS имеют более высокую экспрессионную активность в присутствии тяжелых металлов. Белок класса цитохрома c SO3300 также имеет повышенную транскрипцию. [4] Например, при восстановлении U(VI) специальные цитохромы, такие как MtrC и OmcA, используются для формирования наночастиц UO 2 и связывания их с биополимерами. [5]
В 2017 году исследователи использовали синтетическую молекулу под названием DSFO+ для модификации клеточных мембран в двух мутантных штаммах Shewanella. DSFO+ мог полностью заменить естественные токопроводящие белки, увеличивая мощность, которую вырабатывал микроб. Процесс представлял собой только химическую модификацию, которая не изменяла геном организма и которая была разделена между потомками бактерий, ослабляя эффект. [6]
Пелликула — это разновидность биопленки , которая образуется между воздухом и жидкостью, в которой растут бактерии. [7] В биопленке бактериальные клетки взаимодействуют друг с другом, чтобы защитить свое сообщество и сотрудничают метаболически (микробные сообщества). [8] Для S. oneidensis образование пелликулы является типичным и связано с процессом восстановления тяжелых металлов. Образование пелликулы широко изучается у этого вида. Пелликула обычно образуется в три этапа: клетки прикрепляются к тройной поверхности устройства для культивирования, воздуху и жидкости, затем развивают однослойную биопленку из исходных клеток и впоследствии созревают до сложной трехмерной структуры. [9] В развитой пелликеле ряд веществ между клетками ( внеклеточные полимерные вещества ) помогают поддерживать матрикс пелликулы. Процесс образования пелликулы включает в себя значительную микробную активность и связанные с ней вещества. Для внеклеточных полимерных веществ требуется много белков и других биомакромолекул.
В этом процессе также требуется много катионов металлов. Контроль ЭДТА и обширные тесты на присутствие/отсутствие катионов показывают, что Ca(II), Mn(II), Cu(II) и Zn(II) играют важную роль в этом процессе, вероятно, функционируя как часть кофермента или простетической группы. Mg(II) оказывает частичный эффект, в то время как Fe(II) и Fe(III) в некоторой степени ингибируют. Считается, что жгутики способствуют образованию пелликулы. Биопленке нужны бактериальные клетки для движения определенным образом, в то время как жгутики являются органеллой, которая выполняет функцию локомотива. [10] Мутантные штаммы, лишенные жгутиков, все еще могут образовывать пелликулы, хотя и гораздо менее быстро.
Shewanella oneidensis MR-1 может изменять степень окисления металлов. Эти микробные процессы позволяют исследовать новые приложения, например, биосинтез металлических наноматериалов. [3] В отличие от химических и физических методов, микробные процессы синтеза наноматериалов могут быть достигнуты в водной фазе в щадящих и экологически безопасных условиях. Многие организмы могут быть использованы для синтеза металлических наноматериалов. S. oneidensis способен восстанавливать широкий спектр ионов металлов внеклеточно, и это внеклеточное производство значительно облегчает извлечение наноматериалов. Внеклеточные цепи переноса электронов, ответственные за перенос электронов через клеточные мембраны, относительно хорошо охарактеризованы, в частности, цитохромы внешней мембраны c-типа MtrC и OmcA. [11] Исследование 2013 года показало, что можно изменять размер частиц и активность внеклеточных биогенных наночастиц посредством контролируемой экспрессии генов, кодирующих поверхностные белки. Важным примером является синтез наночастиц серебра S. oneidensis , где на его антибактериальную активность может влиять экспрессия цитохромов c-типа внешней мембраны. Наночастицы серебра считаются новым поколением антимикробных препаратов , поскольку они проявляют биоцидную активность по отношению к широкому спектру бактерий и приобретают все большее значение в связи с ростом устойчивости патогенных бактерий к антибиотикам. [3] Было замечено, что в лабораторных условиях Shewanella биовосстанавливает значительное количество палладия и дехлорирует около 70% полихлорированных бифенилов (ПХБ). [12] Производство наночастиц S. oneidensis MR-1 тесно связано с путем MTR [3] (например, наночастицы серебра) или путем гидрогеназы [13] (например, наночастицы палладия).
Способность Shewanella oneidensis восстанавливать и поглощать тяжелые металлы делает ее кандидатом для использования в очистке сточных вод . [6]
DSFO+, возможно, позволит бактериям электрически взаимодействовать с электродом и вырабатывать электроэнергию в системах очистки сточных вод. [6]
Как факультативный анаэроб с разветвленным путем транспорта электронов , S. oneidensis считается модельным организмом в микробиологии . В 2002 году была опубликована его геномная последовательность. Он имеет кольцевую хромосому размером 4,9 Мб , которая, как предполагается, кодирует 4758 открытых рамок считывания белка. Он имеет плазмиду размером 161 кб с 173 открытыми рамками считывания. [14] Повторная аннотация была сделана в 2003 году. [15] [16] [17]