Simosurus — вымерший род нотозуховых крокодиломорфов из позднего мела Мадагаскара. Он назван в честь необычно короткого черепа. Взрослые особи имели длину около 0,75 метра (2,5 фута). Типовым видом является Simosuchus clarki , обнаруженный в формации Маеварано в провинции Махадзанга , хотя один изолированный многостворчатый зуб этого рода был обнаружен в формации Калламеду в Индии . [1]
Зубы S. clarki имели форму кленовых листьев , что в сочетании с его короткой и глубокой мордой позволяет предположить, что он не был хищником, как большинство других крокодиломорфов. Фактически, эти особенности побудили многих палеонтологов считать его травоядным .
.jpg/1280px-August_1,_2012_-_Simosuchus_clarki_Skull_on_Display_at_the_Royal_Ontario_Museum_(FMNH_PR_2597).jpg)
Первый экземпляр Simosuchus clarki , послуживший основой для его первоначального описания в 2000 году, включал в себя полный череп и нижнюю челюсть, переднюю часть посткраниального скелета и части заднего посткраниального скелета. Позже были описаны еще пять экземпляров, представляющих большую часть скелета. Множество изолированных зубов также было обнаружено в бассейне Махадзанги. Большинство останков симозуха было найдено в рамках проекта бассейна Махадзанга, проводимого Университетом Антананариву и Университетом Стоуни-Брук . Материал обычно обнаруживался в глинах, которые были частью отложений потока в пачке Анембалемба формации Маеварано. [2]
Симозух был небольшим, около 0,75 метра (2,5 фута) в длину, если судить по скелетам взрослых особей. [3] [4] В отличие от большинства других крокодилообразных, у которых длинный и низкий череп, у Simosuchus характерно короткая морда. Морда напоминает морду мопса , что дало роду название, что в переводе с греческого означает «крокодил с курносым носом» . [5] Форма черепов значительно различается у разных экземпляров, с различиями в орнаменте и костных выступах. Эти различия могут быть признаками полового диморфизма . Передняя (предглазничная) часть черепа наклонена вниз. Симозух, вероятно, держал голову так, что предглазничная область была под углом примерно 45 ° к горизонтали. Зубы расположены на передней части челюстей и имеют форму кленовых листьев . В задней части черепа затылочный мыщелок (который сочленяется с шейными позвонками) обращен вниз. Только в черепе можно обнаружить 45 аутапоморфий или особенностей, уникальных для Simosuchus . [6]
Во многих отношениях посткраниальный скелет Simosuchus напоминает скелет других наземных крокодилообразных. Однако есть несколько отличий, которые позволили отличить его от родственных форм. Лопатка широкая , трехсторонняя (трехлапчатая). На его поверхности имеется латерально направленный выступ. Дельтопекторальный гребень, гребень на верхнем конце плечевой кости , небольшой. Плечевой мыщелок плечевой кости, соединяющийся с грудным поясом в плечевом суставе, имеет характерную округлую эллипсоидную форму. Конечности крепкие. Лучевая и локтевая кости предплечья плотно прилегают друг к другу . Передние лапы маленькие с большими когтями, задние также уменьшены в размерах. По переднему краю бедренной кости имеется небольшой гребень . На тазу передний отросток седалищной кости имеет шпорообразную форму. [7]
Известна большая часть позвоночника Simosuchus . В шее восемь шейных позвонков , в спине не менее пятнадцати спинных позвонков, в области бедра два крестцовых позвонка и в хвосте не более двадцати хвостовых позвонков. Число позвонков в хвосте меньше, чем у большинства крокодилообразных, поэтому у Simosurus очень короткий хвост. [3]
Как и другие крокодилообразные, Simosurus был покрыт костными пластинками, называемыми остеодермами . Они образуют щиты на спине, нижней стороне и хвосте. Что необычно для крокодилообразных, у Simosuchus также есть остеодермы, покрывающие большую часть конечностей. Остеодермы, покрывающие спину, хвост и конечности, легкие и пористые, тогда как остеодермы, покрывающие брюхо, пластинчатые и имеют внутреннее строение, напоминающее губчатое диплоэ . У Simosurus есть тетрасерийный паравертебральный щиток над спиной, а это означает, что имеется четыре ряда плотно смыкающихся парамедиальных остеодерм (остеодермы по обе стороны от средней линии спины). По обе стороны щитка расположены четыре ряда дополнительных парасагиттальных остеодерм. Эти добавочные остеодермы плотно сцепляются друг с другом. [8]
Simosurus сначала считался базальным членом клады Notosuria и часто считался близким родственником Uruguaysurus из позднего мела Уругвая и Malawisurus из раннего мела Малави . Более поздние филогенетические исследования поместили его ближе к роду Libycosurus и в более производное положение, чем некоторые другие нотозухи, такие как Uruguaysuchus . [11] В первоначальном описании Buckley et al. (2000), Simosurus был отнесен к семейству Notosuridae . Его родственным таксоном был Uruguaysurus , и эти два вида были связаны с Malawisurus . Эти таксоны были помещены в Notosuridae вместе с Libycosurus и Notosurus . Большинство следующих филогенетических анализов привели к аналогичному расположению Simosurus и других родов внутри Notosuria. Тернер и Кальво (2005) также обнаружили в своем исследовании кладу, включающую Simosurus , Uruguaysurus и Malawisurus .
Филогенетический анализ Carvalho et al. (2004), основываясь на других ценностях характера, чем в предыдущих исследованиях, выявили совсем другие отношения между симозухами и другими нотозухами. Симозух вместе с Уругвайзухом и Комауэсухом были помещены за пределами Нотозухии. Simosurus оказался сестринским таксоном китайского рода Chimaerasuchus семейства Chimaerasuchidae . Как и симозух , химеразух имел короткую морду и, вероятно, был травоядным. Оба рода были помещены за пределы Нотозухии в более крупную кладу Гондванасухия . Уругвайсухус , ранее считавшийся базальным нотозухом и близким родственником Симозуха , был помещен в собственное семейство, Uruguaysuridae , также за пределами Нотозухии. Малавизух оказался членом Peirosauroidea , в частности, членом семейства Itauchidae . [12]
Следующая кладограмма упрощена после всестороннего анализа нотозухов, сосредоточенного на Simosuchus clarki, представленного Аланом Х. Тернером и Джозефом Дж. Сертичем в 2010 году. [11]
* Примечание : основано на образце, который был передан от пейрозавра . [13]
Симозух , вероятно, был травоядным животным, его сложный зубной ряд напоминал зубной ряд травоядных игуанид . [14] Как и другие нотозухи, он был полностью наземным, и короткий хвост мало пригоден для плавания. [3]
Остеодермальный щит был негибким, что ограничивало боковые движения Simosuchus как возможную адаптацию к полностью наземному образу жизни. Крепкие ноги также соответствуют наземному передвижению. Дельтопекторальный гребень на плечевой кости и передний гребень на бедренной кости служили точками крепления сильных мышц конечностей. Задние конечности симозуха были полупрямыми, в отличие от полностью вертикального положения большинства других нотозухов. [7]
В его первоначальном описании предполагался роющий образ жизни симозуха, основанный на крепких конечностях и короткой морде, напоминающей лопату, а также опущенной нижней челюсти, которая предотвращала бы трение, когда животное открывает челюсти во время рытья норы . На черепе также есть участки, которые, возможно, прикреплялись к сильным мышцам шеи, которые хорошо подходили для рытья нор. [5] [15]
В 2010 году Клей и его коллеги выступили против этой гипотезы на основании ее морфологии, которая не демонстрирует адаптации к роющим норы головой вперед, а его относительно большая и широкая голова невыгодна и контрастирует с современными роющими голову головой. Они также отметили, что морда не имеет лопатообразной формы, поскольку на ней нет «зауженной в дорсовентральном направлении режущей кромки», а есть «относительно обширная передняя поверхность», которая почти полностью плоская. Нижняя челюсть также не будет в значительной степени «экранирована» в ответ на силу реакции во время рытья нор; даже защищенная часть, предчелюстные зубы, которые имеют решающее значение для питания, не смогла бы выдержать «режимы экстремальной нагрузки, связанные с закапыванием нор головой вперед». Было также высказано предположение, что верхняя челюсть не приспособлена для того, чтобы держать рот закрытым, когда он сталкивается с силами реакции, связанными с рытьем нор. Его относительно большие орбиты также не соответствовали роющему образу жизни, поскольку большие глаза имеют риск повреждения при рытье нор головой вперед. [6]
В том же году Сертич и Грёнке отметили, что, хотя аппендикулярный скелет, включая лопатку и передние конечности, не демонстрирует специфической морфологической адаптации к рытью, это не исключает идеи о том, что симозухи были искусны в рытье нор, поскольку многие современные крокодилы, которые Способные рыть норы также не демонстрируют какой-либо конкретной морфологической специализации. [7] Георгий и Краузе также в том же году согласились, что гипотезу закапывания нельзя с уверенностью исключать, и заявили, что эта гипотеза требует более обширного сравнительного и функционального анализа. Они также предположили, что его относительно короткая шея была бы потенциальным преимуществом при перемещении по плотной среде, такой как туннель, и что он, вероятно, иногда использовал свою голову, чтобы копать царапины конечностями. [3]
Неизвестно, как Симозух прибыл на Мадагаскар. Похожий крокодилообразный, Araripesurus tsangatsangana , также известен из формации Маеварано, но его отношение к Simosuchus неясно. [16] В различных филогенетических анализах он был классифицирован как нотозухий и базальный неозухий . [17] Почти все нотозухи известны из Гондваны , южного суперконтинента , который существовал на протяжении большей части мезозоя и охватывал Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . Либикосух , считавшийся одним из ближайших родственников Симозуха , жил в Египте . Невыясненные взаимоотношения между нотозухами, а также неполная летопись окаменелостей затруднили определение биогеографического происхождения симозухов .
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.