stringtranslate.com

Синозавр

Sinosaurus (что означает «китайская ящерица») — вымерший род динозавров -теропод , живший в ранний юрский период . Это было двуногое плотоядное животное, похожее на Dilophosaurus , с пропорционально большими конечностями по отношению к его тонкому телу. Окаменелости животного были найдены в формации Луфэн в провинции Юньнань в Китае .

Открытие и наименование

Составной термин Sinosaurus происходит от Sinae , латинского слова для китайцев, и греческого слова sauros ( σαυρος ), означающего «ящерица»; таким образом, «китайская ящерица». Видовое название , triassicus , относится к триасу , периоду, к которому первоначально относили окаменелости. Sinosaurus был описан и назван Чунг Чиеном Янгом , который известен как «отец китайской палеонтологии позвоночных», в 1940 году . [3]

Верхняя челюсть образца ZLJT01

Голотип , IVPP V34, был найден в формации Lower Lufeng и состоит из двух фрагментов верхней челюсти (верхней челюсти), четырех зубов верхней челюсти и фрагмента нижней челюсти с тремя зубами. Зубы сжаты с боков и имеют мелкие зазубрины как на переднем, так и на заднем краях. Зубы также различаются по размеру и изогнуты назад. Этот материал слишком фрагментарен, чтобы определить длину и вес этого динозавра. На протяжении многих лет другие окаменелости были отнесены к Sinosaurus , некоторые из которых были материалом, который, как было показано, принадлежал двум завроподоморфам . [4] [5] Окаменелости включают посткраниальные останки, [6] с крестцом с тремя сохранившимися крестцовыми позвонками. Материал, отнесенный к « Sinosaurus postcrania», включает смесь элементов платеозавридов и меланорозавридов . Весь материал из блока Red Beds теперь был переназначен к Jingshanosaurus . [7]

Вид спереди отлитого скелета.

KMV 8701 был первоначально обнаружен в 1987 году. Образец был идентифицирован как новый вид и назван Dilophosaurus sinensis . [8] Затем в 1994 году во время полевой экспедиции был найден более полный образец, который был отнесен к тому же виду. В 2003 году Дун Чжимин изучил материал Sinosaurus triassicus , обнаружив, что он весьма похож на Dilophosaurus sinensis . [1] Поскольку Sinosaurus был назван ранее, «Dilophosaurus» sinensis стал его младшим синонимом. В 2013 году исследование Карри и др. подтвердило, что D. sinensis был тем же животным, что и S. triassicus. [9] С другой стороны, Ван и др. (2017) заявили, что необходимо провести дальнейшее исследование, является ли D. sinensis действительно младшим синонимом S. triassicus , и отметили, что эти два вида различаются, по крайней мере, по анатомии предчелюстной кости. Авторы предварительно отнесли D. sinensis к роду Sinosaurus , но сохранили его как вид, отличный от Sinosaurus triassicus . [10] Образец KMV 8701 состоит из черепа (размером 525 мм) и почти полный. Дун утверждал, что животное было около 5,6 м (18 футов) в длину. [1] Теперь его отнесли к Sinosaurus , но образец все еще не имеет достаточного описания и подготовки. [11]

На протяжении многих лет палеонтологи отнесли к D. sinensis дополнительные образцы , которые теперь отнесены к Sinosaurus . Дун (2003) отнес образец LDM-LCA10, состоящий из черепа и неполного скелета. [1] В 2012 году Син отнес к Sinosaurus двух особей, ZLJ0003, который состоит из частичного черепа и неполного скелета, и ZLJT01, который является молодой особью, состоящей из предчелюстного фрагмента, неполной верхней челюсти, верхнечелюстного фрагмента, слезной кости, обеих лобных костей, обеих теменных костей, неполной мозговой коробки , неполной зубной кости, атлантного межпозвонкового диска, двух спинных фрагментов ребер и частичной проксимальной каудальной невральной дуги . [11]

В 2012 году был описан новый экземпляр Sinosaurus , и было обнаружено, что он представляет собой новый вид. [11] Вид Shuangbaisaurus anlongbaoensis , обнаруженный и названный в 2017 году, позже считался синонимом Sinosaurus triassicus . [12] Полный череп с сохранившейся нижней челюстью и 11 шейными позвонками был описан для Sinosaurus в 2023 году, после того как он был обнаружен недалеко от местности, где был найден голотип. Образец также предполагает, что три аутапоморфии являются уникальными для этого теропода, все они касаются развития гребня и различных фенестр черепа. [13]

Описание

Sinosaurus был относительно крупным тероподом в раннем юрском периоде. Используя виртуальную скелетную сборку, Лян и др. (2024) подсчитали, что Sinosaurus был крупным тероподом длиной около 5,85 метров (19,2 фута) с максимальной массой тела 895 килограммов (1973 фунта). Авторы предположили, что, поскольку филогенетический анализ Sinosaurus не очень хорошо изучен, предыдущие оценки, основанные на существующих подходах к масштабированию, полученных из длины и окружности бедренной кости, ненадежны. [14]

Sinosaurus — единственный «дилофозавр», известный по полной черепной коробке. Cryolophosaurus , Dilophosaurus , Zupaysaurus и Coelophysis kayentakatae известны по частичным черепным коробкам. Две частичные черепные коробки были найдены до 2012 года и, вероятно, в основном полные, за исключением того, что большие секции скрыты отложениями. В 2011 году была найдена исключительно хорошо сохранившаяся черепная коробка, в которой отсутствовали только лобные кости и орбитосфеноид . [11]

Классификация

Первоначально считалось, что это целофизоид, родственный дилофозавру и криолофозавру , но в 2003 году Оливер Раухут показал, что синозавр является более продвинутым тероподом, родственным криолофозавру и «Dilophosaurus» sinensis . [15] В 2013 году в неопубликованной работе Карано согласился, что синозавр является тероподом. [16] В нескольких работах синозавр считался nomen dubium , [8] [17] [18] хотя теперь, когда к нему относят «Dilophosaurus» sinensis , он считается действительным. [1] [2]

В 2003 году было показано, что Dilophosaurus sinensis является младшим синонимом Sinosaurus. [1] Возможно, он ближе к антарктическому тероподу Cryolophosaurus , основываясь на том факте, что передний конец скуловой кости не участвует во внутреннем предглазничном отверстии , а зубной ряд верхней челюсти находится полностью перед глазницей. D. sinensis был выставлен в 1998 году на Динофесте в Филадельфии. [19] Хотя череп D. sinensis имеет большие носослезные гребни, внешне похожие на те, что реконструированы у D. wetherilli , особенности в других частях скелета предполагают, что он ближе к тетануровым тероподам. [7] Раухут (2003) считал D. sinensis базальным тетануром, наиболее тесно связанным с Sinosaurus и Cryolophosaurus . [15] Ламанна и др. (1998b) исследовали материал, приписываемый D. sinensis , и обнаружили, что он является синонимом Sinosaurus triassicus . [20] Это кладистическое открытие было подтверждено в 2003 году Донгом. [1] [2] [9]

Череп с выемкой.

Музей динозавров Луфэн обнаружил новый образец Sinosaurus (ZLJT01) в 2007 году в бассейне Луфэн. Он состоит из неполного черепа и других посткраниальных фрагментов. Филогенетический анализ этого образца показывает, что Sinosaurus является более продвинутым тероподом, а не самым базальным дилофозавром, как считали Смит и др. [2] Кладограмма была идентифицирована Кристофом Хендриксом и Октавио Матеусом . Она поместила Sinosaurus и Cryolophosaurus в политомию у основания Tetanurae. [21]

Недавние исследования поместили Sinosaurus за пределы клады Ceratosauria+Tetanurae, [22] [23] [24], в то время как Ван и др . (2016) считали его самым базальным цератозавром. [25] [26]

Палеобиология

Реставрация, демонстрирующая аномалию зубов на основе ZLJT01.

Функция гребня

Sinosaurus и Dilophosaurus оба обладают двойными гребнями. Однако было обнаружено, что гребни не могли использоваться в бою. [11]

Кормление

Череп Sinosaurus имеет глубокую выемку между предчелюстной и верхней челюстью. Донг (2003) предположил, что выемка использовалась для размещения челюстных мышц, что давало Sinosaurus мощный укус. Основываясь на предполагаемой силе его челюстей, Sinosaurus мог быть либо плотоядным, либо падальщиком. Донг подозревал, что предчелюстная кость была покрыта узким крючковатым клювом, который использовался для разрывания кожи и брюшной плоти. Он также считал, что гребень использовался для удержания открытой брюшной полости во время кормления. Донг также изучал ступни Sinosaurus , обнаружив сходство с ступнями современных стервятников. Ступни Sinosaurus , вероятно, были приспособлены для того, чтобы помогать ему питаться крупными животными, такими как прозауроподы. [1] Форма тела синозавра в сочетании с соотношением длины черепа и тела также предполагает, что синозавр был быстрым бегуном и в значительной степени полагался как на свои длинные передние конечности, так и на свои челюсти, чтобы схватить свою добычу. [14]

Палеопатология

Исследование Сина и соавторов (2013) изучало влияние травматической потери зубов на зубную альвеолу (ямку в челюсти, где находятся корни зубов) у динозавров. Синозавр был первым динозавром, у которого наблюдалась перестройка альвеолы ​​в челюсти. [2] Авторы пришли к выводу, что это открытие «способствует накоплению доказательств, свидетельствующих о том, что тероподы были очень устойчивы к широкому спектру травм и заболеваний». [2] Зубная альвеола, обнаруженная у синозавра, является первой задокументированной патологией зубов, обнаруженной у динозавра. [11]

Палеоэкология

Происхождение и возникновение

Рисунок синозавра, поедающего юннанозавра.

Типовой экземпляр Sinosaurus triassicus IVPP V34 был обнаружен в пласте Чжанцзява формации Луфэн в Юньнани, Китай. Эти останки были обнаружены в темно-красных пластах, которые были отложены во время синемюрского яруса юрского периода, приблизительно 196-183 миллиона лет назад. Несколько других открытий, относящихся к Sinosaurus, были сделаны в пласте Чжанцзява: образцы IVPP V97 (посткраниальные кости), IVPP V36 (зубы), IVPP 37 (зубы), IVPP V88 (подвздошная кость), IVPP V35 (зубы и посткраниальные кости), IVPP V100 и IVPP V48 (зубы и посткраниальные кости), обнаруженные в 1938 году М. Бьеном и К. К. Янгом, [27] FMNH CUP 2001–2003, обнаруженные Э. Олером и Ху. [28] Образцы FMNH CUP 2097, FMNH CUP 2098, FMNH CUP 2004, FMNH CUP 2005 были обнаружены в 1948 году М. Бьеном и К.К. Янгом в Чжанцзява-члене. [29] Окаменелости Sinosaurus sp. были найдены в формации Чжэньчжун и ранее считались попозавром , хотя они могли быть только из эквивалентной формации Луфэн. [30]

Образец IVPP V504, отнесенный к Sinosaurus , верхняя челюсть с четырьмя зубами, был собран Ли в 1940-х годах в тусклых пурпурных слоях пласта Шаван формации Луфэн, которые отложились во время геттанского яруса юрского периода, приблизительно 201-199 миллионов лет назад. Несколько других открытий были сделаны в пласте Шаван: части двух скелетов, приписываемых Sinosaurus, были обнаружены Со в 1956 году, [31] образец IVPP V279 (зуб) был обнаружен CC Young в 1938 году в темно-красном глинистом песчанике, а образец IVPP V381 (несколько зубов) был обнаружен CC Young в голубом аргиллите. [27] Останки D. sinensis , KMV 8701, почти полный скелет, теперь отнесенный к Sinosaurus , были обнаружены в пласте Шаван формации Луфэн. Этот материал был обнаружен в 1987 году в тускло-пурпурных слоях, которые отложились в геттангский ярус ранней юры, примерно 201–199 миллионов лет назад.

Фауна и среда обитания

В формации Луфэн синозавр делил свою палеосреду с терапсидами, такими как Morganucodon , Oligokyphus и Bienotherium ; архозаврами , такими как Pachysuchus ; диапсидами, такими как Strigosuchus ; крокодиломорфами, такими как Platyognathus и Microchampsa ; ранним млекопитающим Hadrocodium ; и другими ранними рептилиями. [32] Современные динозавры включают неопределенных завропод; ранних тиреофоров Bienosaurus lufengensis и Tatisaurus oehleri ; предполагаемого химерного орнитопода « Dianchungosaurus lufengensis »; прозауроподы Gyposaurus sinensis , Lufengosaurus huenei , L. magnus , Jingshanosaurus xinwaiensis , [32] Kunmingosaurus wudingensis , Chinshakiangosaurus chunghoensis , Yunnanosaurus huangi , «Y» . Робутус и неназванный таксон; и тероподы Lukousaurus , Eshanosaurus и Coelophys sp.

Следы Changpeipus были найдены в формации Луфэн. [11] В 2009 году исследование под руководством Ли-Да Сина обнаружило, что следы из формации Луфэн были уникальными среди ихнородов, и назвало следы Changpeipus pareschequier . Исследование выдвинуло гипотезу, что они были оставлены целофизоидом ; однако существует много возможных оставивших следы, включая как Sinosaurus , так и Coelophysis sp. [18]

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Dong, ZM (2003). «Вклад новых материалов по динозаврам из Китая в динозаврологию» (PDF) . Мемуары Музея динозавров префектуры Фукуи . 2 : 123–131.
  2. ^ abcdef Xing, LD; Bell, PR; Rothschild, BM; Ran, H.; Zhang, JP; Dong, ZM; Zhang, W.; Currie, PJ (2013). «Потеря зубов и альвеолярное ремоделирование у Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) из нижнеюрских слоев бассейна Луфэн, Китай». Chinese Science Bulletin . 58 (16): 1931–1935. Bibcode : 2013ChSBu..58.1931X. doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 . ISSN  1861-9541.
  3. ^ Chung-Chien, Young (1940). «Предварительные заметки о позвоночных ископаемых Lufeng*: Young:-Lufeng Vertebrate Fossils». Бюллетень Геологического общества Китая . 20 (3–4): 235–240. doi :10.1111/j.1755-6724.1940.mp203-4003.x.
  4. ^ Уокер, А. Д. (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров». Философские труды Лондонского королевского общества . Серия B, Биологические науки. 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964RSPTB.248...53W. doi : 10.1098/rstb.1964.0009 . JSTOR  2416617.
  5. ^ Янг, CC (1951). «Фауна ящерообразных Луфэн в Китае». Палеонтология Синика (13): 1–96.
  6. ^ Glut, DF (2003). Динозавры, Энциклопедия: Приложение 3. McFarland & Company. стр. 495. ISBN 978-0-7864-1166-5.
  7. ^ ab Weishampel, DB ; Dodson, P. ; Osmolska, H. (2004). The Dinosauria (Второе издание). Беркли: University of California Press. стр. 244–252. ISBN 978-0-520-24209-8.
  8. ^ ab Irmis, Randall (2004-12-22). "Первый отчет о мегапнозавре из Китая" (PDF) . PaleoBios . 24 (3): 11–18. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
  9. ^ ab Currie, Xing, Wu и Dong, в подготовке. «Анатомия и взаимоотношения Sinosaurus triassicus («Dilophosaurus sinensis») из формации Луфэн (нижняя юра) провинции Юньнань, Китай».
  10. ^ Го-Фу Ван; Хай-Лу Ю; Ши-Ган Пань; Тао Ван (2017). «Новый гребненосный динозавр-теропод из ранней юры провинции Юньнань, Китай». Vertebrata PalAsiatica . 55 (2): 177–186.
  11. ^ abcdefg Xing, LD (2012). " Sinosaurus from Southwestern China". Кафедра биологических наук, Университет Альберты : 1–286. doi : 10.7939/R3HP8F. hdl : 10402/era.28454.
  12. ^ Мюррей, Элисон; Леблан, Аарон; Холмс, Роберт (2019-05-01). "Рефераты Канадского общества палеонтологии позвоночных 2019". Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 7 . doi : 10.18435/vamp29349 . ISSN  2292-1389.
  13. ^ Чжан, Z.-C.; Ван, T.; Ю, H.-L. (2023). «Новый образец Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) из ранней юры Луфэна, Юньнань, Китай». Историческая биология . 36 (4): 857–871. doi : 10.1080/08912963.2023.2190760 .
  14. ^ ab Liang, Qingqing; Falkingham, Peter Lewis; Xing, Lida (2024-08-15). «Виртуальный скелет и масса тела для выявления жизненных стратегий синозавра». Историческая биология : 1–15. doi :10.1080/08912963.2024.2385615. ISSN  0891-2963.
  15. ^ ab Rauhut, OWM (2003). «Взаимоотношения и эволюция базальных тероподовых динозавров». Специальные статьи по палеонтологии . 69 : 215.
  16. ^ MT Carrano. 2013. Таксономические взгляды на динозавров.
  17. ^ Glut, DF (2006). Динозавры, Энциклопедия: Приложение 4 (4-е изд.). McFarland & Company. стр. 139. ISBN 978-0-7864-2295-1.
  18. ^ ab Xing, LD; Harris, JD; Toru, S.; Masato, T.; Dong, ZM (2009). «Открытие следов динозавров в нижнеюрской формации Луфэн провинции Юньнань и новые наблюдения по Чанпэйпу» (PDF) . Геологический вестник Китая . 28 (1): 16–29. ISSN  1671-2552.
  19. ^ Glut, DF (1999). Динозавры, Энциклопедия, Приложение 1: McFarland & Company, Inc., 442 стр.
  20. ^ Ламанна, М. К., Хольц, ТР-младший и Додсон, П., 1998, Переоценка китайского динозавра-теропода Dilophosaurus sinensis: Журнал палеонтологии позвоночных, том 18, приложение к номеру 3. Рефераты статей. Пятьдесят восьмое ежегодное заседание Общества палеонтологии позвоночных, горнолыжный и летний курорт Сноуберд, Сноуберд, Юта, 30 сентября – 3 октября 1998 г., стр. 57а.
  21. ^ Хендрикс, К.; Матеус, О.В. (2014). Эванс, Алистер Роберт (ред.). «Torvosaurus gurneyi n. sp., крупнейший наземный хищник Европы и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у неавианских теропод». PLOS ONE . 9 (3): e88905. Bibcode : 2014PLoSO...988905H. doi : 10.1371/journal.pone.0088905 . PMC 3943790. PMID  24598585 . 
  22. ^ Соркин, Борис (2015). «Переоценка нескольких состояний признаков у нецелурозавровых тетанур (Dinosauria: Theropoda) с учетом филогении базальных тетанур». Журнал палеонтологии позвоночных .
  23. ^ Сассо, Кристиано Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19.12.2018). «Самый древний цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц». PeerJ . 6 : e5976. doi : 10.7717/peerj.5976 . ISSN  2167-8359. PMC 6304160 . PMID  30588396. 
  24. ^ Раухут, Оливер WM; Пол, Диего (11.12.2019). «Вероятный базальный аллозавроид из ранней средней юры формации Каньядон-Асфальто в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность в динозаврах-тетанурах». Scientific Reports . 9 (1): 18826. Bibcode :2019NatSR...918826R. doi :10.1038/s41598-019-53672-7. ISSN  2045-2322. PMC 6906444 . PMID  31827108. 
  25. ^ Ван, Шуо; Стиглер, Йозеф; Амио, Ромен; Ван, Сюй; Ду, Го-хао; Кларк, Джеймс М.; Сюй, Син (2017-01-09). «Экстремальные онтогенетические изменения у цератозаврового теропода». Current Biology . 27 (1): 144–148. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.043 . ISSN  0960-9822. PMID  28017609.
  26. ^ Байано, Маттиа А.; Кориа, Родольфо А.; Кау, Андреа (2020). «Новый абелизавроид (Dinosauria: Theropoda) из формации Хуинкуль (нижний верхний мел, бассейн Неукен) Патагонии, Аргентина». Исследования мела . 110 : 104408. Bibcode : 2020CrRes.11004408B. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104408. S2CID  214118853.
  27. ^ ab MN Bien. 1940. Открытие остатков триасовых ящеротазовых и примитивных млекопитающих в Луфэне, Юньнань. Бюллетень Геологического общества Китая 20(3/4):225-234
  28. ^ DJ Симмонс. 1965. Нетерапсидные рептилии бассейна Луфэн, Юньнань, Китай. Филдиана: Геология 15 (1): 1–93.
  29. ^ Б. Паттерсон и ЕС Олсон. 1961. Триконодонтное млекопитающее из триаса Юньнани. В Г. Вандебруке (ред.), Международный коллоквиум по эволюции низших и неспециализированных млекопитающих. Koninklijke Vlaamse Academir voor Wetenschappen, Letteren en Schone Kunsten can Belgie 129–191
  30. ^ Xing, LD; Lockley, MG; Chen, W.; Gierlinski, GD; Li, JJ; Persons IV, WS; Matsukawa, M.; Ye, Y.; Gingras, MK; Wang, CW (2013). «Два комплекса следов теропод из юрского периода Чунцина, Китай, и юрская стратиграфия бассейна Сычуань» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 51 (2): 107–130. ISSN  1000-3118.
  31. C.-C. Young. 1966. О новом местонахождении люфенгозавра в Юньнани. Vertebrata PalAsiatica 10(1):64–67
  32. ^ ab Y. Zhang, и Z. Yang. (1995). Новая полная остеология Prosauropoda в бассейне Луфэн, Юньнань, Китай. Издательство Yunnan Publishing House of Science and Technology, Куньмин, Китай 1–100. [Китайский]