Социальный паук — это вид пауков , особи которого образуют относительно долгоживущие скопления . В то время как большинство пауков ведут одиночный образ жизни и даже проявляют агрессию по отношению к другим членам своего вида, несколько сотен видов в нескольких семействах демонстрируют тенденцию жить группами, часто называемыми колониями.
Большинство видов общественных пауков обитают в тропических регионах мира, где размер и плотность их добычи — насекомых — наиболее высоки. Но несколько видов проникают в восточные районы США и другие умеренные регионы. Создавая общую сеть, считается, что пауки приблизительно максимизируют общий захват биомассы на одного паука. [1] Наличие более крупной сети и нескольких пауков, работающих вместе для подавления добычи, позволяет им охотиться на более крупные организмы, чем это было бы возможно, если бы они вели одиночное существование. Колонии могут вырасти достаточно большими, чтобы уничтожать птиц и летучих мышей, а также очень крупных насекомых.
Жизнь в колонии также имеет еще одно важное преимущество для пауков: кооперативное обслуживание гнезда. Обслуживание гнезда не зависит исключительно от особи в колонии и, таким образом, экономит на инвестициях на душу населения в поддержание шелковых структур. Защита от хищников также увеличивается в колонии с большой паутиной и несколькими особями, аналогичными косякам рыб или стадам млекопитающих. [2]
Социальные пауки демонстрируют различные уровни социальности , из которых определены шесть. Агнарссон и др . подсчитали, что пауки в целом независимо развивали социальность 18 или 19 раз. [3] Большинство из этих социальных пауков в целом вписываются в квазисоциальное определение социальности, то есть они демонстрируют совместную заботу о выводке, используют одно и то же гнездо (паутину) и имеют некоторое количество перекрытий поколений. Несколько перестановок социального поведения существуют среди 23 видов пауков, которые считаются квазисоциальными из примерно 45 000 известных видов пауков. [4] Эти 23 вида филогенетически разбросаны по 11 родам в восьми широко разделенных семействах. [3]
Уровень социальности часто варьируется между видами (межвидовой), но может варьироваться и внутри вида (внутривидовой). Внутривидовая изменчивость, как правило, зависит от среды обитания, где некоторые популяции внутри вида демонстрируют все характеристики квазисоциальности, в то время как популяция в миле от них может быть в значительной степени одиночной [5], поскольку они обитают в другой среде. Эта факультативная социальность позволяет им выживать в периоды неоптимальных условий, когда поддержание больших скоплений невозможно. Некоторые из этих скоплений могут содержать до 50 000 особей, как в случае Anelosimus eximius (в семействе Theridiidae ). [6] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре являются, по крайней мере, в некоторой степени социальными. [7]
Члены других видов в том же семействе, но нескольких разных родов независимо развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatum принадлежит к роду без других социальных видов, T. nigroannulatum строит колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые сотрудничают в захвате добычи и делятся едой. [8] Другие общественные пауки включают несколько видов Philoponella (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [9] Социальным хищным паукам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии более успешны в этом. [10] Травоядный паук Bagheera kiplingi живет небольшими колониями , что помогает защищать яйца и паучков. [11] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), которые известны своей агрессивностью и каннибализмом, образовали небольшие колонии в неволе, делясь паутиной и питаясь вместе. [12]
Известно, что некоторые виды, такие как Anelosimus eximius , также имеют репродуктивный перекос, когда некоторые самки размножаются, а другие нет. [13] Несмотря на то, что эти пауки сотрудничают, заботясь о потомстве друг друга, сотрудничая в захвате добычи и разделяя пищу, они не считаются эусоциальными , поскольку у них нет определенных каст. Любая самка имеет потенциал для размножения, поэтому различия в репродуктивном успехе обусловлены конкуренцией за скудные пищевые ресурсы, а не существованием физически различных каст. [14]
Многие другие виды пауков считаются скорее субсоциальными, чем квазисоциальными, то есть у них отсутствует фиксированная или сложная социальная организация. Эти виды могут демонстрировать социальное поведение только как сезонное предприятие и иметь обязательную одиночную фазу. Некоторые другие виды будут устанавливать территории внутри колонии и могут даже иметь отдельные сети, тесно связанные с другими сетями внутри колонии (как в случае с Leucauge spp. [15] ). Это не полностью кооперативное поведение, поскольку мало или совсем не происходит кооперативного обслуживания гнезда или ухода за выводком. Однако субсоциальные виды, по-видимому, имеют решающее значение для эволюции социальности у пауков. Недавняя теория предполагает, что социальные пауки эволюционировали по ограниченному пути через одиночных субсоциальных предков. [3] [16] Было показано, что субсоциальные пауки рода Stegodyphus терпят низкий уровень инбридинга с низкой инбридинговой депрессией, что предполагает возможную ступеньку к полностью инбридинговой системе спаривания, обнаруженной у социальных пауков. [17] [18]
Несколько общественных пауков, включая Parasteatoda wau и Anelosimus eximius, также роятся аналогично общественным муравьям, пчелам и осам . [5] Эти виды рассеиваются и основывают новые колонии посредством синхронизированной эмиграции взрослых и полувзрослых самок. После ухаживания и спаривания, но до откладки яиц, многие самки эмигрируют в новое место гнездования и откладывают яйца, образуя новую колонию. Таким образом, общественные пауки также чрезвычайно инбридинговые, поскольку миграция самцов или молодых особей в разные колонии ограничена, что вынуждает потомство спариваться друг с другом, что снижает генетическую изменчивость внутри колоний. [5] Иногда самцы эмигрируют с самками или эмигрируют из одной колонии в другую, но это редкое событие и не было достаточно изучено, чтобы количественно оценить его для любого вида общественных пауков. Самки также могут превосходить самцов численностью до 10:1 у многих видов; это также действует как генетическое «бутылочное горлышко» и еще больше снижает генетическую изменчивость вида.
Виды включают: [19]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite conference}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )