Foraminacephale (что означает « голова с отверстием ») — род динозавров семейства пахицефалозаврид из позднемеловых ( кампанский ярус) отложений Канады . [1]
Foraminacephale , как пахицефалозаврид, был небольшим двуногим травоядным с утолщенным куполом на черепе. В 2016 году Грегори С. Пол оценил его длину в 1,5 метра (4,9 фута), а вес в 10 килограммов (22 фунта). [2] У Foraminacephale верхняя поверхность купола испещрена множеством небольших ямок, одноименных отверстий; сам купол состоит из большой центральной доли с наклонной фронтальной половиной и двух меньших боковых долей спереди. [3] Чешуйчатая кость образует высокую полосу полностью гладкой кости под куполом, за исключением шести костных узлов, которые выстилают нижний край купола, и дополнительного «углового» узла чуть ниже. Эти особенности отличают Foraminacephale от всех других пахицефалозаврид. [1]
В отличие от Stegoceras , Hanssuesia и Colepiocephale , теменная кость Foraminacephale (которая составляет заднюю часть купола) выступает назад и вниз над основанием черепа. [3] Две черты также отличают Foraminacephale от Sphaerotholus и Prenocephale : имеются выступающие бороздки между центральной долей и боковыми долями, а отверстие височной кости имеет щелевидную форму. [1] Микро-КТ-сканирование потенциального образца, идентифицированного как cf. Foraminacephale brevis , подтверждает, что пахицефалозаврид, вероятно, участвовали в ударах головой. [4]
Как и в случае со Stegoceras , [5] широкий возрастной диапазон, присутствующий в образцах Foraminacephale, позволяет анализировать онтогенез или рост купола. Измерения 27 различных точек на 21 черепе Foraminacephale показали, что купол становился пропорционально выше с возрастом, но не становился значительно шире. Гистология образцов показала, что купола становились менее пористыми с возрастом - череп самого маленького образца имел 1,67% пустого пространства, в то время как череп самого большого образца имел 0,25% пустого пространства. Как правило, лобная часть купола была более пористой, чем теменная часть. [1]
Серия роста купола позволяет Foraminacephale далее дифференцироваться от Stegoceras . У молодых Stegoceras купол плоский; однако даже у самых маленьких особей Foraminacephale теменная кость уже слегка куполообразная. Надвисочные окна на верхней части черепа Foraminacephale щелевидные, в отличие от Stegoceras , у которых они круглые, и они закрываются очень рано в онтогенезе, а не остаются открытыми более или менее на протяжении всей жизни животного. Количество пустого пространства в крыше черепа также было меньше по сравнению со Stegoceras и больше похоже на Acrotholus . Кроме того, у Foraminacephale чешуйчатая и заглазничная кости стали частью купола гораздо быстрее, купол утолщался медленнее, а стороны купола были менее наклонными, чем у Stegoceras . [1]
Голотипом Foraminacephale является CMN 1423 , почти полный лобно-теменной купол, собранный в Dinosaur Provincial Park , Альберта, в 1902 году и описанный в том же году. [6] Слои породы, в которых был найден образец, относятся к формации Dinosaur Park группы Belly River . Различные другие фрагменты черепа также известны из формации Dinosaur Park, представляющие молодых, полувзрослых и взрослых особей. [1]
Хотя сообщалось, что из современной формации Олдман известно много образцов , [7] только один (каталогизированный как TMP 2015.044.0041) можно определенно отнести к Foraminacephale . Другой образец из формации Хорсшу-Каньон, ранее отнесенный к Foraminacephale , CMN 11316, был повторно идентифицирован как небольшой, молодой неопределенный пахицефалозаврин . [1]
CMN 1423 был впервые отнесен к новому виду Stegoceras Лоуренсом Лэмбом в 1918 году; [8] были серьезные споры о том, представляет ли «S. brevis» действительно отдельное животное или просто морфу, возможно, самку S. validum . [9] [10] [11] Позже, в 2000 году, Роберт М. Салливан отнес его к Prenocephale , [3] а затем, в 2010 году , Лонгрич, Сэнки и Танке отнесли его к Sphaerotholus. [12] В 2011 году Райан Шотт предложил новое родовое название Foraminacephale в своей магистерской диссертации, что привело к новой комбинации Foraminacephale brevis . [13] Оно оставалось недействительным nomen ex dissertatione , пока Шотт и Дэвид Эванс официально не переименовали «S.» brevis в Foraminacephale brevis в 2016 году. Родовое название объединяет латинское foramina («отверстия») и cephale , латинизированное греческое слово, означающее «голова», что указывает на многочисленные ямки, покрывающие верхнюю часть его купола. [1]
Филогенетический анализ 2016 года показал, что Foraminacephale был членом Pachycephalosaurinae , в более производном положении, чем Stegoceras , но в более базальном положении, чем Prenocephale . Консенсус восстановленных филогенетических деревьев показан ниже. [1]
Топология этого филогенетического дерева не очень стабильна, вероятно, из-за неполноты большинства образцов пахицефалозавров. [1]
Группа Belly River особенно богата останками пахицефалозавров; 70% всех известных ископаемых пахицефалозавров происходят из этого региона. Из-за отсутствия понимания онтогенеза пахицефалозавров разные авторы отнесли этот материал к какому-либо одному виду, Stegoceras validum , так и к четырем разным родам. Это имеет значительные последствия для биоразнообразия травоядных динозавров позднего мела. Описание Foraminacephale 2016 года признало четыре отдельных вида пахицефалозавров из группы Belly River: Stegoceras , Foraminacephale , Hanssuesia и Colepiocephale , хотя образцы, которые были отнесены к Hanssuesia, вероятно, представляют собой более одного из существующих видов. [1]
