Stegodyphus lineatus (пустынный паук) — единственный европейский вид пауков рода Stegodyphus . Самцы S. lineatus могут вырасти до 12 мм в длину, а самки - до 15 мм. Цвет может варьироваться от белесого до почти черного. У большинства особей опистосома беловатая с двумя широкими черными продольными полосами. Самцы и самки выглядят одинаково, но самцы, как правило, контрастнее и имеют выпуклый лоб. [2] Название вида относится к черным линиям на спине этих пауков (присутствуют не у всех особей). S. lineatus встречается в южном средиземноморском регионе Европы (к югу от Барселоны , на Сицилии , на юге Греции , включая Крит ) и на востоке вплоть до Таджикистана .
Stegodyphus lineatus можно встретить в пустынных местах обитания, особенно в пустыне Негев в Израиле и в сухом средиземноморском климате. [3] Эти пауки строят паутину между ветками, в основном обитая в низких колючих кустарниках. Они предпочитают строить свои сети в местах скопления добычи; в пустыне это обычно означает находиться рядом с растениями, которые привлекают добычу, например насекомых-опылителей. [3] Паутина имеет диаметр около 30 см и прикреплена к убежищу, сделанному из шелка и покрытому мусором и остатками еды. Убежище представляет собой конусообразную конструкцию длиной около 5 см, имеющую вход на одном конце. В этом убежище вылупляются паучки, которых мать выпускает из кокона, а затем она защищает их еще две недели. Создание сети отнимает время и энергию, но дает преимущество в способности поймать добычу. Крепление и построение паутины происходит только ночью, а вот поимка добычи может происходить и днем, и ночью. И самцы, и самки могут плести паутину для ловли добычи, но самцы могут покидать паутину в поисках партнеров. [3] Взрослых самцов можно встретить весной. Известно, что самцы совершают детоубийство , убивая потомство уже спаренных самок. Самки способны откладывать более одной кладки, а это означает, что детоубийство может дать самцу возможность спариваться с самкой. Потомство матрифаго , то есть поедает собственную мать. [4]
Форма ухаживания самцов этого вида — создание вибраций в паутине самки перед спариванием. Цель этих вибраций — повысить готовность самки к спариванию. Предполагается, что самки могут создавать переносимый через паутину феромон, который заставляет самцов демонстрировать такое вибрирующее поведение паутины. [5]
Самки могут спариваться с несколькими самцами (до пяти), но это не обязательно выгодно, поскольку ненужные спаривания отнимают время и энергию. [6] Полиандрия может способствовать аутбридингу, если самки предпочитают спариваться с неродственными самцами. [7] Полиандрия может возникнуть, если выгоды от многократного спаривания превышают затраты. Это также может произойти, если самцы заставляют самок пауков снова спариваться посредством детоубийства, потому что самки могут откладывать несколько кладок, хотя многократное спаривание противоречит интересам самки, поскольку обычно снижает ее приспособленность. [6]
Хотя самки могут получить некоторые преимущества от многократного спаривания , [8] полиандрия обходится дорого, [9] и спаренные самки часто агрессивны по отношению к самцам (см. ниже). Увеличение числа спариваний одной особи вредно для здоровья самки, поскольку уменьшает количество потомства, которое она может иметь. [9] Наличие самца в паутине также приводит к тому, что самки ловят меньше добычи, потому что они реже ремонтируют свою паутину и меньше добывают корм, пока присутствует самец; самец также поедает часть пойманной добычи. Самцы часто остаются в гнезде самки два-три дня, но известно, что они остаются до 18 дней. [10]
Детоубийство происходит, когда самцы пытаются улучшить свою физическую форму, уничтожая яйцевые мешочки самок, оплодотворенных другими самцами. [11] Приспособленность самок значительно снижается из-за потери детенышей: у самки меньше шансов дожить до вылупления следующей партии потомства, а также у нее меньше яиц во второй раз. Их потомство также вылупляется позже в этом сезоне и с меньшей вероятностью вырастет самостоятельно. Это способствует тому, что самки, которые уже спаривались, с большей вероятностью будут агрессивны по отношению к самцу, входящему в их гнездо, чем самки, которые еще не спаривались. [11] В этих боях с более крупными самками самцы могут получить травмы, а в некоторых случаях самка не только убивает, но и съедает самца-злоумышленника. Однако самцы по-прежнему идут на этот риск, что приводит к сексуальному конфликту, который приводит к разрушению около 8% яйцевых мешков. [12]
Одна из причин, почему полиандрия сохраняется, несмотря на ее негативное влияние на здоровье женщин, заключается в том, что она очень полезна для мужчин. За всю свою жизнь самцы могут случайно встретить только одного или двух партнеров. Полиандрия у Stegodyphys lineatus позволяет избежать инбридинга и снижает генетическую несовместимость при спаривании родственных особей. Увеличение генетического разнообразия, возникающее в результате полиандрического поведения, несет генетические выгоды, которые перевешивают затраты. [6]
Детоубийство увеличивает способность самцов заставлять уже спаривавшихся самок снова спариваться с ними. [10] Яичные мешочки довольно часто теряются из-за нападения муравьев, и по этой причине самки могут отложить еще одну кладку, если потеряют первую. Однако это дает возможность самцам, которые могут обеспечить себе пару, просто избавившись от ее потомства (это может произойти потому, что некоторые самцы все еще ищут партнеров, хотя большинство самок уже отложили). Самцы делают это, отделяя яичный мешок вместе с хелицерами , перемещая его ко входу, а затем просто бросая на землю. [13] Самкам требуется больше времени, чтобы заменить яйцевые мешочки, потерянные в результате детоубийства, чем яйцевые мешочки, потерянные по другим причинам. [13] Яйца Stegodyphus lineatus необычны по сравнению с яйцами других пауков, поскольку у них небольшое количество мелких яиц по сравнению с размером тела матери, тогда как у большинства других пауков либо небольшое количество крупных яиц, либо большое количество мелких яиц. . [14]
Пустынный паук демонстрирует низкий уровень полигамии , [7] а половой отбор и сигналы окружающей среды играют важную роль в поиске партнера и репродуктивном успехе.
Некоторые признаки, выбранные половым путем, помогают самцам быстрее находить самок, и эти особи имеют преимущество по сравнению с самцами, у которых нет этих признаков. Эволюция позволила выбирать признаки в ходе полового отбора. Эти черты дают самцам преимущество в более быстром поиске самок по сравнению с самцами, у которых этих качеств нет. [7] Половой отбор позволяет самцам получать сигналы восприимчивости от самок в виде феромонов, которые улавливаются самцами. Взрослые самки выделяют феромон, чтобы снизить свою привлекательность для самцов из-за высоких затрат на повторное спаривание яйцевого мешка (детоубийство, упомянутое выше). [15] Зрелые самки агрессивны по отношению к самцам из-за детоубийства, совершаемого самцами, что дорого обходится самкам. Однако высокая вероятность появления нескольких партнеров может увеличить вероятность генетической совместимости при формировании эмбриона. Важно отметить, что, хотя несколько партнеров могут увеличить вероятность генетической совместимости, это нельзя считать серьезным преимуществом в приспособленности. Исследования и эксперименты смогли показать, что повышенная жизнеспособность эмбрионов — благодаря повышенной генетической совместимости — не приводит к значительному увеличению числа особей в популяции с течением времени и, следовательно, не играет существенной роли в приспособленности всей популяции. Население. [16] Более того, самцы получают на 50% больше успеха, оплодотворяя икру зрелых самок, чем девственных самок, которые, возможно, еще не достигли зрелости. [15] Поскольку самцы созревают в среднем на 16 дней раньше, чем самки, они часто сталкиваются с неполовозрелыми девственными самками, но эти самки недостаточно зрелы, чтобы позволить яйцевому мешку развиваться. [17]
Сигналы окружающей среды, например, смена брачного сезона, снижают частоту встреч самцов с девственницами. [15] Встреча с меньшим количеством девственниц приведет к встрече с уже спаренными самками. [15] Поскольку самцы созревают раньше, чем самки, они мигрируют в другие гнезда в поисках самок, чтобы оплодотворить яйца и увеличить отцовство, это позволяет иметь место генетической изменчивости в популяциях, наряду с инбридингом, который также имеет место среди этого вида. [7] Цена инбридинга невелика, и самки не избегают такого поведения. [17] Поскольку инбридинг действительно имеет место, но с низкой частотой, случайное спаривание позволяет возникнуть генетическому разнообразию. Миграция способствует генетической изменчивости из-за снижения уровня инбридинга за счет внедрения самцов из других гнезд. [17] Таким образом, миграция способствует генетической дифференциации. Случаи миграции, которые влияют на генетическую изменчивость, можно наблюдать через: натальную филопатрию (тенденцию организма оставаться рядом или возвращаться туда, где он родился) и события-основатели (когда небольшая часть популяции находит новую популяцию в другом месте). ) приводят к выживанию одних особей и вымиранию других. [18] Это приводит к увеличению генетической изменчивости среди групп спаривания. Более того, когда братья и сестры, самцы или самки расходятся по близлежащим гнездам, происходит случайное спаривание, которое усиливает дифференциацию пауков в следующем поколении. [18]
Поведение при множественном спаривании также играет роль во влиянии на генетическую изменчивость внутри популяций. Примеры такого поведения включают повторное спаривание, потомство, рожденное от нескольких отцов, и высокий уровень детоубийств мужского пола. У этого вида может происходить неслучайное спаривание в группах братьев и сестер, поскольку молодые особи не уходят очень далеко от места, где они родились. [19] Этот вид также допускает случайное спаривание из-за того, что одиночные самки колонизируют новые места гнездования, а самцы мигрируют из других гнезд. [19] Было показано, что расселение самок в новые места оказывает большее влияние на усиление генетических различий среди потомков, чем может быть преодолено перемещением самцов между популяциями. [19] При изучении структуры популяции следует учитывать среду обитания пауков, особенно S. lineatus , которая может обитать как в стабильных, так и в нестабильных условиях. В некоторых случаях популяции пауков скрещиваются из-за перемещения молоди. [19] Некоторые молодые особи селятся и спариваются в своих материнских гнездах, вводя в гнездо группы братьев и сестер. [19]
Подобно другим видам Stegodyphus , таким как Stegodyphus sarasinorum , S. lineatus также демонстрирует матрифагию. Акт размножения у самки приводит к увеличению пищеварительных ферментов. Это позволяет ей есть больше добычи и запасать больше питательных веществ. Затем пищеварительные ферменты начинают переваривать внутреннюю часть организма, за исключением сердца, кишечника и, главным образом, яичников. После рождения потомства и до тех пор, пока мать не умрет, мать в течение двух недель срыгивает накопленную внутри жидкость в качестве высокопитательной пищи для потомства. Девяносто пять процентов массы матери переваривается потомством. Между рождением и рассеянием они вырастут в три раза по сравнению с первоначальным размером. В тот период, когда самки пауков ухаживают за вылупившимся потомством, матери не едят, а их потомство поедает только ту пищу, которую мать срыгивает вместе с телом матери по истечении этого времени. [20]