Зооксантеллы ( / ˌ z oʊ ə z æ n ˈ θ ɛ l iː / ; ед. ч. зооксантелла ) — разговорный термин для одноклеточных динофлагеллятов , которые способны жить в симбиозе с различными морскими беспозвоночными, включая губок , кораллов , медуз и голожаберников . Большинство известных зооксантелл относятся к роду Symbiodinium [1], но некоторые известны из рода Amphidinium , а другие таксоны , пока не идентифицированные, могут иметь схожее сродство к эндосимбионтам [2] . Истинная зооксантелла К.брандта является мутуалистом радиолярии Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) [3] и систематически помещена в Peridiniales. [4] [a] Другая группа одноклеточных эукариот, которые участвуют в схожих эндосимбиотических отношениях как в морских, так и в пресноводных местообитаниях, — это зеленые водоросли зоохлореллы . [6]
Зооксантеллы — фотосинтетические организмы, содержащие хлорофилл a и хлорофилл c , а также пигменты динофлагеллят перидинин и диадиноксантин . Они обеспечивают желтоватые и коричневатые цвета, типичные для многих видов-хозяев. [2] В течение дня они снабжают своего хозяина органическими углеродными продуктами фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90% энергетических потребностей своего хозяина для метаболизма, роста и размножения. Взамен они получают питательные вещества, углекислый газ и возвышенное положение с доступом к солнечному свету. [7] [8]
Зооксантеллы можно сгруппировать в классы Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae и Rhodophycaeae и роды Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium и, чаще всего, Symbiodinium . [9] Зооксантеллы рода Symbiodinium принадлежат в общей сложности к восьми филогенетическим кладам AH, дифференцируемым по их ядерной рибосомальной ДНК и хлоропластной ДНК. [10]
Зооксантеллы являются автотрофами , содержащими хлоропласты, состоящие из тилакоидов , представленных кластерами по три. [9] Пиреноид выступает из каждого хлоропласта и заключен вместе с хлоропластом в толстую крахмалистую оболочку. Внутри цитоплазмы клетки также существуют липидные вакуоли, кристаллы оксалата кальция , диктиосомы и митохондрии . [9] Клеточная стенка зооксантелл различается по структуре в зависимости от вида. Одна структура состоит из внешней мембраны, среднего слоя, компактного с электронами, и тонкого внутреннего слоя. У других видов характеристики этого внутреннего слоя низкой плотности составляют всю структуру клеточной стенки. [9] Под клеточной стенкой находится клеточная мембрана, а под клеточной мембраной находятся текальные пузырьки. [9]
ДНК в клетке существует в форме хроматиновых спиралей, плотно спрессованных вместе. [9] Она конденсируется в ядре вместе с атипичным гистоновым комплементом. [11] [12] [13] ДНК обладает рибосомальной РНК (рРНК), которая свернута и имеет морфологию, схожую с рРНК в археобактериях. Это указывает на то, что РНК важна для упаковки ДНК в зооксантеллах. [11] Зооксантеллы, в дополнение ко всем другим динофлагеллятам, обладают 5-гидроксиметилурацилом и тимидином в своих геномах, в отличие от любого другого эукариотического генома. [11]
Зооксантеллы чередуются между жизненными фазами, выраженными как цисты и как подвижные организмы в толще воды. [14] [15] У зооксантелл рода Gymnodinium один из возможных жизненных циклов клетки начинается как незрелая циста, которая достигает зрелости, а затем делится, образуя незрелую цисту еще раз. После того, как она вырастает в более старую клетку, она становится бесполезной. В жизненном цикле клетки подвижной зооксантеллы ее самая молодая стадия известна как зооспорангий, который созревает в зооспору, способную к подвижности. Эта подвижная клетка производит и высвобождает гаметы для размножения. [15]
Вегетативная фаза в жизненном цикле зооксантеллы является преобладающей формой организма. [14] В этой форме одноклеточный организм имеет тонкую клеточную стенку. В отличие от зооспоры, зооксантелла содержит многочисленные хлоропласты. Однако по мере того, как клетка продолжает расти, количество хлоропластов уменьшается. [14] Вегетативная клетка либо разделится на две отдельные дочерние клетки, либо перейдет в стадию цисты. [14]
Наиболее распространенными фазами в истории жизни зооксантелл после вегетативной фазы являются цисты, делящиеся цисты и дегенеративные цисты. [15] Цисты обладают толстой клеточной стенкой, но сохраняют состав цитоплазмы и составляют большинство кластеризованных зооксантелл в тканях хозяина. Эта стадия клетки придает хозяину красновато-коричневый оттенок. [15] Делящиеся цисты составляют четверть состава кластеров зооксантелл в тканях хозяина и выражаются как клеточные стадии, где две дочерние клетки остаются соединенными, но обладают индивидуальными клеточными стенками. Дегенеративные цисты присутствуют в кластерах, хотя и редко, и теряют большую часть своей мутуалистической выгоды для хозяина, в котором они находятся, из-за снижения эффективности фотосинтеза. [15] Стадии молодого зооспорангия и подвижного зооспора, хотя и наблюдаются в жизненных циклах зооксантелл, встречаются гораздо реже среди клад. Зооспора находится в зооспорангии до тех пор, пока клеточная стенка цисты не лопнет. Зооксантелла подвижна только в том случае, если она возникла как зооспора. [15]
Зооксантеллы на стадии зооспоры проявляют подвижность в виде движения вперед или вращательного движения. [15] При движении вперед организм вращается вокруг оси заднего жгутика, одновременно продвигаясь через толщу воды. Зооспора вращается через толщу воды посредством прикрепления заднего жгутика к субстрату. [15]
Зооксантеллы особенно связаны с рифообразующими кораллами , но они также населяют других беспозвоночных и простейших ; их хозяевами являются многие морские анемоны , медузы , голожаберники , некоторые двустворчатые моллюски , такие как гигантский моллюск Tridacna , губки и плоские черви , а также некоторые виды радиолярий и фораминифер . [16] В организмах-хозяевах присутствует множество различных видов зооксантелл, каждый из которых обладает собственными адаптивными возможностями и степенью толерантности к различным факторам окружающей среды. [2]
Молодой организм или недавно созданная колония могут приобретать свои зооксантеллы посредством полового размножения или непосредственно из окружающей среды. Яйцо, из которого развилась особь, могло быть уже заражено зооксантеллами во время оплодотворения, или клетки симбионта могли быть переданы от матери в период, когда личинка вынашивалась ее родителем. В качестве альтернативы, новая особь может приобретать зооксантеллы непосредственно из морской воды, в которой динофлагелляты свободно живут на некоторых стадиях своего жизненного цикла. Некоторые каменные кораллы используют хемотаксис , при этом заражение происходит в результате выделения кораллом химического аттрактанта. Заражение может также произойти после проглатывания инфицированных фекалий хозяином или добычи, в которой уже находятся симбионты. Такое косвенное приобретение может привести к заражению нового хозяина видом зооксантеллы, отличным от того, который присутствует у его родителя. [2]
Зооксантелла в симбиозе с кораллом содержится в вакуолях гастродермальных клеток хозяина и относится к роду Symbiodinium . [17] Зооксантеллы обеспечивают своих хозяев-кишечных питательными веществами в форме сахаров, глицерина и аминокислот, а взамен получают углекислый газ, фосфаты и азотистые соединения. [18] [17] Коралл, подвергающийся воздействию экологических стрессоров, может привести к изгнанию зооксантелл из тканей хозяина. Это, в свою очередь, лишает коралл его цвета, в этом явлении, известном как обесцвечивание кораллов , когда теперь прозрачные ткани коралла обнажают его белую внутреннюю скелетную структуру. [17] Изменения солености, интенсивности света, температуры, загрязнения, седиментации и болезни могут повлиять на эффективность фотосинтеза зооксантелл или привести к изгнанию из их мутуалистических отношений. [17]
Физиологические механизмы, лежащие в основе изгнания эндосимбионтов, остаются в стадии исследования, но предполагается, что они включают различные способы отсоединения зооксантелл или гастродермальных клеток от кораллов-хозяев. [17] Во время обесцвечивания целые гастродермальные клетки, содержащие зооксантеллы, могут покинуть хозяина. В других случаях гастродермальные клетки останутся в тканях хозяина, но зооксантеллы, содержащиеся в вакуолях, могут отдельно подвергаться повреждению или могут физически покидать клетки и попадать в окружающую среду. [17]
Кораллы — не единственный водный организм, на который влияет обесцвечивание и изгнание зооксантелл; было обнаружено, что моллюски также подвергаются аналогичному процессу, когда температура становится слишком высокой. [19] Однако моллюски отбрасывают зооксантеллы, которые все еще живы, и, как было замечено, способны восстанавливать их. [19] Это имеет положительные признаки не только для самих моллюсков, но и для окружающей экосистемы. [19] Для многих организмов моллюски являются жизненно важной частью пищевой цепи. Они не только сами могут быть съедены, но и экскременты гигантских моллюсков содержат живые зооксантеллы. [19] Оппортунистические кормильцы и моллюски в равной степени используют выделяемые зооксантеллы в качестве источника питательных веществ. [19] Потребление зооксантелл особенно важно для моллюска на стадии велигера, поскольку оно стимулирует рост. [19] Зооксантеллы встречаются не только в экскрементах моллюсков, но и в мантийной ткани, где они поглощают аммиак и нитрат. [20] Они также встречаются в глазах моллюсков, таких как Tridacna , где они действуют как линза. [21] Различные клады зооксантелл оказывают влияние на морфологию моллюсков. [22] Клада E1 зооксантелл, по-видимому, влияет или благоприятствует получению более мелкого потомства от моллюсков по сравнению с моллюсками, содержащими другие клады, и все пять клад, по-видимому, необходимы для того, чтобы произошло поселение личинок. [22]
Медузы и зооксантеллы имеют совместную историю в научном мире, поскольку Symbiodinium был впервые выращен из медузы Cassiopea, модельного вида медуз. [23] Было замечено, что многие различные типы зооксантелл формируют отношения с медузами во многих различных филогенетических ветвях, и роли, которые они играют, будут меняться на протяжении жизненного цикла медузы. [23] Однако по мере того, как медузы стареют, разнообразие зооксантелл, прикрепляющихся к ним, уменьшается, что предполагает, что зооксантеллы конкурируют друг с другом за формирование отношений с медузами. [23] Не все медузы формируют отношения с этими микробами, и по большей части те, которые это делают, встречаются в тропических и субтропических водах. [23] Отношения между медузами и зооксантеллами немного иначе, чем на кораллы, подвержены влиянию изменения климата, несмотря на то, что оба они являются частью семейства книдарий. [23] Одно исследование показало, что некоторые виды медуз и их симбиотические зооксантеллы могут иметь некоторый тип устойчивости к снижению pH, вызванному изменением климата до определенной точки. [24] Хотя случаи обесцвечивания медуз были задокументированы во время экстремальных тепловых явлений. [23] Хотя причинные факторы, которые обычно, как кажется, влияют на отношения между зооксантеллами и их хозяином, могут не применяться к медузам, интенсивность света влияет. [25] Доступность света может влиять на выработку липидов зооксантеллами, которые затем используют медузы. [25] Чтобы максимизировать поглощение света, медузы будут плавать у поверхности и совершать очень специфические миграции. [23] Модели миграции также помогают зооксантеллам получать доступ к определенным питательным веществам. [23] Многие из этих медуз, по-видимому, являются миксотрофами, потребляя как живую добычу, так и используя фототрофию. [23] Возможно, именно это помогает медузам пережить изменение климата и обесцвечивание, поскольку они могут менять методы питания, а не пытаться быстро восстановить утраченные зооксантеллы. [23] Существует много неизвестных, когда речь заходит об отношениях между зооксантеллами и медузами, на которые ученые стремятся ответить. [23]
