Тапиры ( / ˈ t eɪ p ər / TAY -pər ) [8] [9] — крупные травоядные млекопитающие , принадлежащие к семейству Tapiridae . [3] По форме они похожи на свинью , с коротким цепким носовым хоботом. Тапиры населяют джунгли и лесные районы Южной и Центральной Америки и Юго-Восточной Азии . Они являются одной из трех сохранившихся ветвей Perissodactyla (непарнокопытные), наряду с лошадьми и носорогами . В настоящее время сохранился только один род , Tapirus . Тапиры мигрировали в Южную Америку в эпоху плейстоцена из Северной Америки после образования Панамского перешейка в рамках Великого американского обмена . [10] Тапиры ранее обитали по всей Северной Америке, но вымерли в этом регионе в конце позднего плейстоцена , около 12 000 лет назад.
Термин «тапир» происходит от португальских слов tapir , tapira , которые, в свою очередь, восходят к древнему языку тупи , в частности, к термину tapi'ira . [11] Это слово, по словам Эдуардо де Алмейды Наварро , более точно относилось к виду Tapirus terrestris . [12]
Существует четыре широко известных современных вида тапира, все из рода Tapirus семейства Tapiridae . Это южноамериканский тапир , малайский тапир , тапир Бэрда и горный тапир . В 2013 году группа исследователей заявила, что они идентифицировали пятый вид тапира, тапир кабомани . Однако существование тапира кабомани как отдельного вида широко оспаривается, и недавние генетические данные дополнительно свидетельствуют о том, что он на самом деле является частью вида южноамериканский тапир . [13] [14]
Все четыре вида классифицированы в Красном списке МСОП как находящиеся под угрозой исчезновения или уязвимые . У тапиров есть ряд вымерших родственников в надсемействе Tapiroidea . Ближайшими ныне живущими родственниками тапиров являются другие непарнокопытные , к которым относятся лошади , дикие ослы , зебры и носороги .
В позднем плейстоцене несколько других видов населяли Северную Америку, включая Tapirus veroensis , произрастающий на юге и востоке Соединенных Штатов (самым северным местом его обитания является штат Нью-Йорк), а также Tapirus merriami и Tapirus californicus , произрастающие на западе Северной Америки. Они вымерли во время четвертичного вымирания около 12 000 лет назад, вместе с большинством других крупных млекопитающих Америки, что совпало с первым прибытием людей на континент. [15] Tapirus augustus (ранее относившийся к Megatapirus ), произрастающий в Юго-Восточной и Восточной Азии, значительно крупнее малайского тапира, также вымер в какой-то момент позднего плейстоцена. [16] Многие примитивные тапиры изначально были отнесены к роду Palaeotapirus, включая представителей Paratapirus и Plesiotapirus , [17] но исходный диагностический материал этого рода был слишком скудным для характеристики, что привело к тому, что включенные виды были перемещены в новые роды. [18]
Размеры различаются в зависимости от вида, но большинство тапиров имеют длину около 2 м ( 6 дюймов).+1 ⁄ 2 фута) в длину, высота около1 м ( 3+1 ⁄ 4 фута) в высоту в холке и весят от 150 до 300 кг (от 330 до 660 фунтов). Их шерсть короткая и варьируется по цвету от красновато-коричневого до серого и почти черного, за исключением малайского тапира, у которого на спине есть белая седловидная отметина, и горного тапира, у которого более длинный, пушистый мех. У всех тапиров овальные, с белыми кончиками ушей, округлые, выступающие крупы с короткими хвостами и растопыренные, копытные пальцы, с четырьмя пальцами на передних ногах и тремя на задних ногах, что помогает им ходить по грязной и мягкой земле. Детеныши тапиров всех видов имеют полосатую и пятнистую шерсть для маскировки . [ требуется цитата ]
У самок есть одна пара молочных желез, [19] а у самцов длинные пенисы относительно размера их тела. [20] [21] [22] [23] [24]
Хоботок тапира — очень гибкий орган, способный двигаться во всех направлениях, что позволяет животным хватать листву, которая в противном случае была бы вне досягаемости. Тапиры часто демонстрируют реакцию флемена , позу, в которой они поднимают морды и показывают зубы, чтобы обнаружить запахи. Эту реакцию часто демонстрируют быки, вынюхивающие признаки других самцов или самок в эструсе в этом районе. Длина хоботка варьируется у разных видов; у малайских тапиров самые длинные морды, а у бразильских тапиров — самые короткие. [25] Эволюция хоботков тапира, состоящих почти полностью из мягких тканей, а не из костных внутренних структур, придает черепу Tapiridae уникальную форму по сравнению с другими непарнокопытными , с более крупным сагиттальным гребнем , орбитами, расположенными более рострально, заднетелескопическим черепом и более удлиненной и втянутой носорезцовой вырезкой. [25] [26]
У тапиров брахиодонтные или низкокоронковые зубы, в которых отсутствует цемент . Их зубная формула:
Всего 42–44 зуба, эта зубная система ближе к зубной системе лошадиных, которые могут отличаться на один клык меньше, чем их другие непарнокопытные родственники, носороги. [27] [28] Их резцы имеют форму долота, причем третий большой конический верхний резец отделен коротким промежутком от значительно меньшего клыка. Гораздо более длинный промежуток находится между клыками и премолярами, первый из которых может отсутствовать. [29] Тапиры являются лофодонтами , и их щечные зубы имеют отчетливые лофы (гребни) между протоконами, параконами, метаконами и гипоконами. [30] [31]
У тапиров карие глаза, часто с голубоватым оттенком, что было идентифицировано как помутнение роговицы , состояние, наиболее часто встречающееся у малайских тапиров. Точная этиология неизвестна, но помутнение может быть вызвано чрезмерным воздействием света или травмой. [32] [33] Однако чувствительные уши и сильное обоняние тапира помогают компенсировать недостатки зрения.
У тапиров простые желудки, а задняя часть кишечника подвергается ферментации , в результате чего переваренная пища ферментируется в большой слепой кишке . [34]
Молодые тапиры достигают половой зрелости в возрасте от трех до пяти лет, причем самки созревают раньше самцов. [35] В хороших условиях здоровая самка тапира может размножаться каждые два года; один детеныш, называемый теленком, рождается после беременности, которая длится около 13 месяцев. [36] Естественная продолжительность жизни тапира составляет около 25–30 лет, как в дикой природе, так и в зоопарках. [37] За исключением матерей и их молодого потомства, тапиры ведут почти исключительно одиночный образ жизни.
Хотя они часто живут в засушливых лесах, тапиры, имеющие доступ к рекам, проводят много времени в воде и под водой, питаясь мягкой растительностью, укрываясь от хищников и охлаждаясь в жаркие периоды. Тапиры возле источника воды плавают, опускаются на дно и ходят по руслу реки, чтобы поесть, и известны тем, что погружаются под воду, чтобы позволить мелкой рыбе схватить паразитов с их громоздких тел. [37] Наряду с пресноводным отдыхом тапиры часто барахтаются в грязевых ямах, что помогает им оставаться прохладными и свободными от насекомых.
В дикой природе рацион тапира состоит из фруктов, ягод и листьев, особенно молодой, нежной растительности. Тапиры проводят большую часть своего бодрствующего времени, бродя по хорошо проторенным тропам, опустив морду к земле в поисках пищи. Было замечено, что тапиры Бэрда съедают около 40 кг (85 фунтов) растительности за один день. [38]
Тапиры в основном ведут ночной и сумеречный образ жизни , хотя более мелкий горный тапир из Анд обычно более активен днем, чем его сородичи . У них монокулярное зрение .
Копуляция может происходить в воде или вне ее. В неволе пары часто совокупляются несколько раз во время эструса. [19] [39] Интромиссия длится от 10 до 20 минут. [40]
Взрослые тапиры достаточно велики, чтобы иметь немного естественных хищников, а толстая кожа на затылке помогает защитить их от таких угроз, как ягуары , крокодилы , анаконды и тигры . Эти существа также способны бегать довольно быстро, учитывая их размер и громоздкий вид, находя убежище в густом подлеске леса или в воде. Охота ради мяса и шкур существенно сократила их численность, и совсем недавно потеря среды обитания привела к внесению всех четырех видов в список наблюдения за сохранением; бразильский тапир классифицируется как уязвимый, а тапир Бэрда, горный тапир и малайский тапир находятся под угрозой исчезновения. Согласно исследованию 2022 года, опубликованному в Neotropical Biology and Conservation , равнинный тапир в Атлантическом лесу находится под угрозой полного вымирания в результате антропогенного давления, в частности охоты , вырубки лесов и изоляции популяции. [41] [42] [43]
Тапиры произошли от « тапироидов », группы примитивных непарнокопытных, которые населяли Северную Америку и Азию в эпоху эоцена , при этом тапиры, вероятно, произошли от семейства Helaletidae . [44] [45] Древнейшие известные члены семейства Tapiridae, такие как Protapirus, известны с раннего олигоцена Европы. [45] Древнейшие представители современного рода Tapirus появились в Европе в середине миоцена , а Tapirus распространился в Азии и Северной Америке к концу миоцена. [10] [46] Tapirus вымер в Европе примерно в конце плиоцена . [ 46] [47] Тапиры распространились в Южную Америку во время плейстоцена в рамках Великого американского биотического обмена, причем самые древние записи об их присутствии на континенте датируются примерно 2,6–1 миллионом лет назад. [10]
Приблизительное время расхождения, основанное на анализе последовательностей мтДНК 2013 года, составляет 0,5 млн лет для T. kabomani и клады T. terrestris – T. pinchaque , 5 млн лет для T. bairdii и трех южноамериканских тапиров и 9 млн лет для ответвления T. indicus . [48] T. pinchaque возникает из парафилетического комплекса популяций T. terrestris . [48]
Виды тапира имеют следующие числа хромосом :
Малайский тапир, вид, наиболее изолированный географически и генетически, имеет значительно меньшее количество хромосом и, как было обнаружено, имеет меньше гомологии с тремя типами американских тапиров. Ряд консервативных аутосом (13 между кариотипами тапира Бэрда и южноамериканского тапира и 15 между тапиром Бэрда и горным тапиром) также были обнаружены у американских видов, которые не обнаружены у азиатских животных. Однако географическая близость не является абсолютным предиктором генетического сходства; например, препараты с G-полосами показали, что малайский, тапир Бэрда и южноамериканский тапир имеют идентичные X-хромосомы , в то время как горные тапиры разделены гетерохроматиновым добавлением/делецией. [49]
Отсутствие генетического разнообразия в популяциях тапиров стало основным источником беспокойства для защитников природы. Потеря среды обитания изолировала и без того небольшие популяции диких тапиров, подвергая каждую группу большей опасности полного вымирания. Даже в зоопарках генетическое разнообразие ограничено; все содержащиеся в неволе горные тапиры, например, произошли всего от двух особей-основателей. [50]
Гибриды тапира Бэрда и южноамериканского тапира были выведены в зоопарке Сан-Франциско примерно в 1969 году, а позднее было получено второе поколение обратных скрещиваний. [51]
По всему миру было начато множество проектов по сохранению. Группа специалистов по тапирам, подразделение Комиссии по выживанию видов МСОП , стремится сохранить биологическое разнообразие, стимулируя, разрабатывая и проводя практические программы по изучению, спасению, восстановлению и управлению четырьмя видами тапиров и их оставшимися местообитаниями в Центральной и Южной Америке и Юго-Восточной Азии. [52]
Проект Baird's Tapir в Коста-Рике, начатый в 1994 году, является самым продолжительным действующим проектом по тапирам в мире. Он включает в себя размещение радиоошейников на тапирах в национальном парке Корковадо в Коста-Рике для изучения их социальных систем и предпочтений в отношении среды обитания. [53]
Инициатива по сохранению равнинных тапиров — это природоохранная и научно-исследовательская организация, основанная Патрисией Медичи , которая занимается сохранением тапиров в Бразилии.
Тапиры, как правило, пугливы, но когда они напуганы, они могут защитить себя с помощью своих очень мощных челюстей. В 1998 году смотритель зоопарка в Оклахома-Сити был покалечен и получил отрубленную руку после того, как открыл дверь в вольер самки тапира, чтобы протолкнуть внутрь еду (в то время в клетке также находился двухмесячный детеныш тапира). [54] В 2006 году Карлос Мануэль Родригес Эчанди (который тогда был министром охраны окружающей среды Коста-Рики) потерялся в национальном парке Корковадо и был найден поисковой группой с «ужасным укусом» дикого тапира. [55] В 2013 году двухлетняя девочка получила травмы живота и руки после того, как ее покалечил южноамериканский тапир в Дублинском зоопарке во время контролируемого опыта в вольере тапира. Дублинский зоопарк признал себя виновным в нарушении правил охраны труда и техники безопасности и был обязан выплатить 5000 евро на благотворительность. [56] Однако такие примеры редки; В большинстве случаев тапиры, скорее всего, избегают конфронтации, предпочитая убегать от хищников, прятаться или, если возможно, погружаться в близлежащую воду, пока угроза не исчезнет. [57]
Фрэнк Бак написал о нападении тапира в 1926 году, которое он описал в своей книге « Верните их живыми» . [58]
Тапиры фигурируют в фольклоре нескольких культур по всему миру. В Японии тапиры ассоциируются с мифологическим Баку , который, как полагают, отгоняет кошмары. В Южной Америке тапиры ассоциируются с созданием земли. [59]