Tarsiers ( / ˈ t ɑːr s i ər z / TAR -see-ərz ) — приматы семейства Tarsiidae , которое само по себе является единственным сохранившимся семейством в пределах инфраотряда Tarsiiformes . Хотя группа была, доисторически, более широко распространена в глобальном масштабе, все виды, живущие сегодня, ограничены Приморской Юго-Восточной Азией , преимущественно встречаясь в Брунее , Индонезии , Малайзии и на Филиппинах . [3]
Они встречаются в основном в лесных местообитаниях, особенно в лесах, где есть лианы , поскольку лиана дает долгопятам вертикальную опору при лазании по деревьям. [4]
Ископаемые останки долгопятообразных приматов были найдены в Азии, Европе и Северной Америке (со спорными окаменелостями из Северной Африки), но сохранившиеся долгопяты ограничены несколькими островами Юго-Восточной Азии. Ископаемая летопись показывает, что их зубная система не сильно изменилась, за исключением размера, за последние 45 миллионов лет.
В семействе Tarsiidae имеются два вымерших рода — Xanthorhysis и Afrotarsius ; однако место Afrotarsius не установлено, [5] и иногда его относят к отдельному семейству Afrotarsiidae , внутри инфраотряда Tarsiiformes, [6] или считают человекообразным приматом. [7]
На сегодняшний день из палеонтологической летописи известно четыре вида долгопятов:
Род Tarsius имеет более длинную летопись окаменелостей, чем любой другой род приматов, но отнесение эоценовых и миоценовых окаменелостей к этому роду сомнительно. [11]
Филогенетическое положение современных долгопятов в отряде приматов обсуждалось большую часть 20-го века, и долгопяты попеременно классифицировались с мокроносыми приматами в подотряде Prosimii или как сестринская группа к обезьянам (Anthropoidea) в инфраотряде Haplorhini . Утверждается, что анализ вставок SINE , типа макромутации в ДНК, дает весьма убедительные доказательства монофилии Haplorhini , тогда как другие линии доказательств, такие как данные о последовательности ДНК , остаются неоднозначными. Таким образом, некоторые систематики утверждают, что спор окончательно решен в пользу монофилетического Haplorrhini. Как и у обезьян, у долгопятов есть мутация в гене L-гулонолактоноксидазы (GULO), которая не позволяет их организмам синтезировать витамин C, поэтому они должны получать его из рациона. Поскольку у мокроносых долгопятов нет этой мутации, и они сохранили способность вырабатывать витамин С, генетическая черта, которая обусловливает необходимость его наличия в рационе, будет способствовать тому, что долгопяты будут находиться в одном ряду с длиннохвостыми долгопятами. [12]
На более низком филогенетическом уровне долгопяты до недавнего времени все были помещены в род Tarsius [1] , в то время как обсуждалось, следует ли помещать этот вид в два ( сулавесийская и филиппинско -западная группы) или три отдельных рода (сулавесийская, филиппинская и западная группы). [13] Таксономия на уровне видов сложна, при этом морфология часто имеет ограниченное применение по сравнению с вокализациями. [ необходима цитата ] Дальнейшая путаница существовала относительно обоснованности некоторых названий. Среди прочего, широко используемое T. dianae, как было показано, является младшим синонимом T. dentatus , и, соответственно, T. spectrum теперь считается младшим синонимом T. tarsier [ 1]
В 2010 году Колин Гроувс и Майрон Шекелль предложили разделить род Tarsius на три рода: филиппинские долгопяты (род Carlito ), западные долгопяты (род Cephalopachus ) и восточные долгопяты (род Tarsius ). Это решение было основано на различиях в строении зубов , размере глаз, длине конечностей и рук, пучках хвоста, подушечках для сидения на хвосте, количестве сосков , количестве хромосом, социоэкологии , вокализациях и распространении. Старший таксон вида, T. tarsier , был ограничен популяцией острова Селаяр , что затем потребовало возрождения несуществующего таксона T. fuscus . [2]
В 2014 году ученые опубликовали результаты генетического исследования по всему ареалу филиппинского долгопята , выявив ранее непризнанное генетическое разнообразие. В установленной таксономии признаются три подвида: Carlito syrichta syrichta из Лейте и Самара , C. syrichta fraterculus из Бохола и C. syrichta carbonarius из Минданао . Их анализ митохондриальных и ядерных последовательностей ДНК показал, что подвиды syrichta и fraterculus могут представлять одну линию, тогда как подвид carbonarius может представлять две линии — одна занимает большую часть Минданао, а другая находится на северо-востоке Минданао и близлежащем острове Динагат , который авторы назвали «Динагат-Карага долгопят». Для обзора таксономии долгопятов на Филиппинах потребуются более подробные исследования, которые объединяют морфологические данные. [14]
Долгопяты — небольшие животные с огромными глазами; каждое глазное яблоко имеет диаметр около 16 миллиметров (0,63 дюйма) и такое же большое, как и весь мозг, а в некоторых случаях и больше. [16] [17] Уникальная черепная анатомия долгопятов является результатом необходимости балансировать их большими глазами и тяжелой головой, чтобы они могли молча ждать питательную добычу. [18] Долгопяты обладают сильным слуховым чувством, и их слуховая кора отличается. [18] У долгопятов также длинные задние конечности, в основном из-за удлиненных костей предплюсны на ногах, от которых животные и получили свое название. Сочетание их удлиненных предплюсны и сросшихся большеберцовых костей делает их морфологически специализированными для вертикального цепляния и прыжков. [19] Длина головы и тела составляет от 10 до 15 см, но задние конечности примерно вдвое длиннее (включая ступни), и у них также есть тонкий хвост длиной от 20 до 25 см. Их пальцы также удлинены, а третий палец примерно такой же длины, как и плечо. Большинство пальцев имеют ногти, но второй и третий пальцы задних ног несут вместо этого когти, которые используются для ухода за собой. У долгопятов мягкий, бархатистый мех, который обычно имеет цвет буйволовой кожи, бежевый или охры. [20]
Морфология долгопятов позволяет им поворачивать голову на 180 градусов в любом направлении, что позволяет им видеть на 360 градусов вокруг себя. [21] Их зубная формула также уникальна:2.1.3.31.1.3.3[22] В отличие от многих ночных позвоночных, у долгопятов отсутствует светоотражающий слой ( tapetum lucidum ) сетчатки и имеется ямка .
Мозг долгопята отличается от мозга других приматов с точки зрения расположения связей между двумя глазами и латеральным коленчатым ядром , которое является основной областью таламуса , получающей зрительную информацию. Последовательность клеточных слоев, получающих информацию от ипсилатерального (той же стороны головы) и контралатерального (противоположной стороны головы) глаз в латеральном коленчатом ядре, отличает долгопятов от лемуров , лори и обезьян , которые все похожи в этом отношении. [23] Некоторые нейробиологи предположили, что «это очевидное различие отличает долгопятов от всех других приматов, подкрепляя мнение о том, что они возникли в ранней, независимой линии эволюции приматов». [24]
Филиппинские долгопяты способны слышать частоты до 91 кГц. Они также способны издавать звуки с доминирующей частотой 70 кГц. [25]
В отличие от большинства приматов, у самцов долгопятов нет бакулы . [26]
Карликовые долгопяты отличаются от других видов по морфологии, общению и поведению. [27] Различия в морфологии, отличающие карликовых долгопятов от других видов, вероятно, основаны на их высокогорной среде обитания. [28]
Все виды долгопятов ведут ночной образ жизни, но, как и многие ночные организмы, некоторые особи могут проявлять большую или меньшую активность в дневное время. Исходя из анатомии всех долгопятов, все они приспособлены к прыжкам, хотя все они различаются в зависимости от своего вида. [29] [30] [31] [32]
Экологическая изменчивость ответственна за различия в морфологии и поведении долгопятов, поскольку разные виды адаптируются к местным условиям в зависимости от уровня высоты. [33] Например, более холодный климат на больших высотах может влиять на морфологию черепа. [34]
Долгопяты, как правило, чрезвычайно пугливые животные и чувствительны к яркому свету, громким звукам и физическому контакту. Сообщалось, что они ведут себя суицидально, когда испытывают стресс или содержатся в неволе. [35] [36]
Из-за своего небольшого размера долгопяты являются добычей различных других животных. Долгопяты в основном обитают в нижних слоях растительности, поскольку сталкиваются с угрозами как со стороны наземных хищников, таких как кошки, ящерицы и змеи, так и со стороны воздушных хищников, таких как совы и птицы. Обитая в этих нижних слоях, они могут минимизировать свои шансы стать добычей, оставаясь над землей, но при этом достаточно низко, чтобы избегать хищных птиц.
Долгопяты, хотя и известны своей застенчивостью и скрытностью, известны тем, что нападают на хищников. В природе толпа — это акт преследования хищников, чтобы уменьшить вероятность нападения. Когда хищники находятся рядом, долгопяты издают предупреждающий звук. Другие долгопяты откликаются на призыв, и в течение короткого периода времени 2-10 долгопятов появляются, чтобы напасть на хищника. Большая часть группы состоит из взрослых самцов, но иногда встречаются самка или две. В то время как группы долгопятов содержат только одного взрослого самца, самцы с других территорий присоединяются к толпе, что означает, что на хищника нападают несколько альфа-самцов долгопятов. [37] [21] [38]
Долгопяты — единственные полностью плотоядные из ныне живущих приматов, хотя в основном насекомоядные , которые ловят беспозвоночных, прыгая на них. Долгопяты также при случае охотятся на различных древесных и мелких лесных животных, включая прямокрылых , жуков-скарабеев , небольших летающих лягушек , ящериц и, иногда, земноводных крабов , которые забираются в нижние части деревьев. [39] [40] [41] Однако было обнаружено, что их любимой добычей являются членистоногие , жуки , паукообразные , тараканы , кузнечики , кузнечики , цикады и палочники . [21] Долгопяты, как известно, изредка охотятся на птенцов, небольших древесных змей и даже детенышей летучих мышей. [20]
Беременность длится около шести месяцев, [42] и долгопяты рождают одного детеныша. Молодые долгопяты рождаются покрытыми мехом и с открытыми глазами и способны лазать в течение дня после рождения. Они достигают половой зрелости к концу второго года. Социальность и система спаривания различаются: долгопяты с Сулавеси живут небольшими семейными группами, в то время как филиппинские и западные долгопяты, как сообщается, спят и кормятся в одиночку.
Долгопяты никогда не образовывали успешных колоний для размножения в неволе. Это может быть отчасти связано с их особыми потребностями в питании. [43] [44] [45] [46] [47]
Заповедник недалеко от города Корелла на филиппинском острове Бохол добился определенного успеха в восстановлении популяции долгопятов. [48] Филиппинский фонд долгопятов (PTFI) разработал большой полудикий вольер, известный как Центр исследований и развития долгопятов. Карлито Писаррас, также известный как «человек-долгопят», основал этот заповедник, где посетители могут наблюдать за долгопятами в дикой природе. С 2011 года заповедником управляли он и его брат. [ требуется ссылка ] Деревья в заповеднике населены ночными насекомыми, которые составляют рацион долгопятов. [49]
Статус сохранения всех долгопятов уязвим к вымиранию. Долгопяты — это вид, зависящий от сохранения, что означает, что им необходимо больше и улучшенное управление защищенными местообитаниями, иначе они определенно вымрут в будущем. [18]
Первое количественное исследование моделей активности филиппинского долгопята (Tarsius syrichta) в неволе было проведено в Центре сохранения филиппинского долгопята Subayon в Биларе, Бохол, Филиппины. С декабря 2014 года по январь 2016 года самки и самцы T. syrichta наблюдались на основе их времени, распределенного на обычную деятельность в период отсутствия спаривания и в период спаривания. В период отсутствия спаривания значительная часть их бодрствующих часов была потрачена на сканирование, которое затем перешло в отдых, поиск пищи и перемещение. Кормление, маркировка запахом, самоуход, социальная деятельность и другие виды деятельности были минимальными. Сканирование по-прежнему было распространенным видом деятельности среди парных полов в период спаривания. Однако отдых заметно снизился, в то время как увеличение перемещений и поиска пищи было очевидным. Эти результаты рассматриваются для продолжения содержания T. syrichta с успехом в неволе из-за антропогенных угроз. [50]
Описанный в 2008 году долгопят с острова Сиау в Индонезии считается находящимся под угрозой исчезновения и был включен в список 25 наиболее уязвимых приматов мира по версии Conservation International и Группы специалистов по приматам МСОП/SCC в 2008 году. [51] Правительство Малайзии защищает долгопятов, внося их в список полностью охраняемых животных Саравака , малазийского штата на острове Борнео, где они обычно встречаются. [52]
Новая программа по сохранению долгопятов горы Матутум около Тупи в Южном Котабато на острове Минданао организуется гражданским правительством Тупи и благотворительной организацией Endangered Species International (ESI). Tarsier UK также участвует в этом на периферии, помогая правительству Тупи информировать детей Тупи о важности этого животного. ESI надеется построить центр для посетителей на склонах горы Матутум и помочь местным коренным народам вести более экологичное сельское хозяйство и заботиться о долгопятах. Первым этапом этого является информирование местных жителей о важности содержания животных в безопасности. Несколько местных деревьев, благоприятных для долгопятов, были пересажены на землю, которая ранее была расчищена для посадки фруктовых деревьев и кокосовых пальм . [ требуется ссылка ]
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь )