Тисовые ( Taxaceae , /tækˈseɪsi.iː , -ˌaɪ / ), обычно называемые семейством тисовых , — семейство хвойных , включающее шесть современных и два вымерших рода и около 30 видов растений , или , в более старых интерпретациях, три рода и от 7 до 12 видов .
Это многоветвистые, небольшие деревья и кустарники . Листья вечнозеленые , спирально расположенные, часто скрученные у основания, чтобы казаться двурядными. Они линейные или ланцетные, и имеют бледно-зеленые или белые устьичные полосы на нижней стороне. [1]
Растения двудомные или редко однодомные . Мужские шишки, похожие на сережки, имеют длину 2–5 миллиметров (0,079–0,197 дюйма) и сбрасывают пыльцу ранней весной. Иногда они внешне лишь слегка отличаются от ветвей. Плодородные прицветники имеют 2–8 пыльцевых мешочков. [1] [2]
Женские «шишки» сильно редуцированы. [1] Только верхние или самые верхние прицветники фертильны и несут одно или редко два семени. [2] Семязачаток обычно превышает чешуйку, хотя семязачатки иногда редко заключены в нее. Их можно найти на концах ветвей или на ветвях. Они могут расти поодиночке или пучками или группами. [2]
По мере созревания семени его частично покрывает мясистая мякоть . Происхождение мякоти неясно, но она может представлять собой сросшуюся пару раздутых листьев. [1] Зрелая мякоть ярко окрашена, мягкая, сочная и сладкая, ее поедают птицы , которые затем разносят твердые семена неповрежденными в своем помете. Однако семена очень ядовиты для человека, так как содержат яды таксин и таксол . [3]
Виды в основном встречаются в тропиках и умеренных зонах в северном умеренном поясе. В южном полушарии есть только несколько видов. [2]
Taxaceae в настоящее время обычно включают вместе со всеми другими хвойными в порядок Pinales , поскольку анализ ДНК показал, что тисы филогенетически вложены в Pinales, [4] вывод, подкрепленный исследованиями микроморфологии. [5] Раньше их часто рассматривали как отдельные от других хвойных, помещая их в отдельный порядок Taxales . Эрнест Генри Уилсон в своей книге 1916 года называл Taxaceae «таксадами». [6] Считается, что Taxaceae является сестринской группой для Cupressaceae , от которой она отделилась в начале-середине триаса . Клада, включающая оба, является сестринской для Sciadopityaceae , которая отделилась от них в начале-середине перми . [7] Самым древним подтвержденным членом Taxaceae является Palaeotaxus rediviva из самой ранней юры ( геттанг ) Швеции. Ископаемые останки, принадлежащие к современному роду Amentotaxus из средней юры Китая, указывают на то, что семейство тисовых уже существенно разнообразилось в юрский период. [8]
Широко определяемые Taxaceae (включая Cephalotaxus ) включают шесть существующих родов и около 30 видов в целом. Cephalotaxus теперь включен в Taxaceae, а не признан ядром своего собственного семейства, Cephalotaxaceae . Филогенетические данные убедительно подтверждают очень тесную связь между Cephalotaxus и другими членами Taxaceae, [9] [10] [11] и морфологические различия между ними незначительны. Предыдущее признание двух отдельных семейств, Taxaceae и Cephalotaxaceae (например, [12] ), основывалось на относительно незначительных морфологических деталях: Taxaceae (исключая Cephalotaxus ) имеет более мелкие зрелые семена, вырастающие до 5–8 миллиметров (0,20–0,31 дюйма) за 6–8 месяцев, которые не полностью закрыты ариллой; Напротив, семена Cephalotaxus имеют более длительный период созревания (от 18 до 20 месяцев) и более крупные зрелые семена (12–40 миллиметров (0,47–1,57 дюйма)), полностью покрытые кожицей. Однако существуют также очень четкие морфологические связи между Cephalotaxus и другими представителями Taxaceae, [13] [14] и, если рассматривать их в тандеме с филогенетическими доказательствами, нет настоятельной необходимости признавать Cephalotaxus (или другие роды в Taxaceae) как отдельное семейство, [9] [10]
Филогения тисовых. [15] [16]
Amentotaxus Pilg. – Тис серебристый
Austrotaxus Compton – тис новокаледонский
Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. – Тис сливовый
Pseudotaxus W.C.Cheng – Тис ягодный
Taxus L. – Тис обыкновенный
Торрея Арн. – Мускатный тис
