Фактор транскрипции T-box TBX15 — это белок , который кодируется у людей геном Tbx15 , картированным на хромосоме 3 у мышей [5] и хромосоме 1 у людей. Tbx15 — это фактор транскрипции , который играет ключевую роль в эмбриональном развитии. Как и другие члены подсемейства T-box , Tbx15 экспрессируется в хорде и первичной полоске , где он помогает формированию и дифференциации мезодермы. Он постоянно снижается после сегментации параксиальной мезодермы . [6]
Экспрессия T-box в целом является требованием для того, чтобы эмбрион оставался жизнеспособным. Гетерозиготные мутации T-null у мышей приводят к коротким хвостам и некоторым дефектам крестцовых позвонков. [7] Гомозиготные нулевые эмбрионы демонстрируют экстремальные деформации с мезодермальным развитием: ось тела укорочена, хорда не формируется, а задние сомиты никогда не развиваются. [7] Эмбриональная смерть наступает примерно через 10 дней из-за неспособности сформировать аллантоис . [7]
Tbx15 играет относительно небольшую роль в этом семействе. Tbx15 играет роль в развитии скелета. Он в основном связан с развитием конечностей, позвоночника и головы. В частности, показано, что Tbx15 влияет на развитие лопатки. [8] Экспрессия Tbx15 также наблюдается в зачатках конечностей, в краниофациальной области и в коже. [9] Отсутствие экспрессии приводит к синдрому Кузена , расстройству, характеризующемуся дефектами краниофациального развития и пороками развития плечевого пояса.
Эффекты Tbx15 также демонстрируются в регуляции дифференцировки адипоцитов, позиционной регуляции дорсолатеральной мезенхимы и росте митохондрий. Tbx15 вместе с SMARCD3 запускает развитие гликолитических быстро сокращающихся мышц путем активации сигнального пути Akt/PKB . [10]
Наиболее заметным эффектом Tbx15 является его роль в развитии скелета. У мышей с нулевым мутантом Tbx15 наблюдаются заметные проблемы с развитием скелета, поскольку прегипертрофические хондроциты и мезенхимальные клетки-предшественники не могут пролиферировать, как ожидалось. Хрящевые матрицы уменьшаются, с задержками окостенения на поздних стадиях развития плода. Это приводит к уменьшению размера кости, а также к изменению формы кости. В передней конечности центральная область лопаточной кости никогда не формируется, что приводит к образованию отверстия через саму лопатку. [8]
Tbx15, по-видимому, играет синергетическую роль с Gli3 и Alx4 в формировании скелетных особенностей плечевого пояса, с более выраженными пороками развития, наблюдаемыми в случаях, когда возникают множественные мутации. [11] Скорее всего, это отражает роль Tbx15 в позиционном руководстве прогениторных клеток. Tbx18 тесно связан с Tbx15, и он, как правило, ко-экспрессируется с Tbx15 в ядре почки конечности. Однако мыши с нулевым Tbx18 не проявляют дефектов конечностей, если Pax3 также не деактивирован. [12]
Мутации Tbx15 могут проявляться у мышей в виде нерегулярного цвета кожи или меха. Это связано с регуляторной ролью в правильной экспрессии Агути. При деактивации экспрессия Агути смещается дорсально. [13] Это отражает роль Tbx15 в определении дорсовентральной границы конечности во время раннего развития плода, а не какое-либо прямое влияние на эктодерму . Он помогает регулировать дифференциацию дорсолатеральной мезенхимы, которая, в свою очередь, используется для последующего определения положения и идентичности дорсальной дермы.
Метилирование Tbx15 в утробе матери играет роль в общем росте плода, а гипометилирование оказывает выраженное влияние на функционирование плаценты. За этим следует ограничение внутриутробного роста сосудов , и оно может коррелировать с повышенными показателями преэклампсии . [14] Tbx15 также снижает массу митохондрий и скорость базальной митохондриальной экспрессии, причем оба показателя значительно снижаются, если ген сверхэкспрессируется. [15]
Tbx15 играет роль в дифференциации адипоцитов , с 260-кратной более высокой экспрессией в подкожных преадипоцитах, чем в эпидидимальных (висцеральных) преадипоцитах. Повышенная экспрессия Tbz15 может привести к нарушению дифференциации и аномально низким уровням триглицеридов. [15] Важно, что Tbx15 селективно экспрессируется в бурой и «коричневой» жировой ткани. Нокдаун-организмы не показывают никаких изменений в белых адипоцитах, но демонстрируют сниженную экспрессию маркерных генов, непосредственно участвующих в экспрессии бурых адипоцитов. [16]
Tbx15 заслуживает внимания как потенциальный маркер рака, при этом его повышенная экспрессия коррелирует с уменьшением апоптоза в раковых клетках. [17]
Биаллельные инактивирующие варианты гена TBX15 могут вызывать рецессивно наследуемое состояние, называемое синдромом Кузена . Мутация приводит к раннему усечению белка, что приводит к появлению цепочки миссенс- аминокислот. Полученный белок все еще имеет неповрежденный T-бокс и все еще способен связываться с целевой последовательностью ДНК in vitro, но он быстро деградирует. [18] Это состояние связано с низким ростом, деформациями головы и лица, а также недоразвитием лопатки и таза. [18]
Синдром Кузена имеет эквивалентное расстройство у мышей, известное как висячее ухо; та же мутация гена Tbx15 наблюдается у обоих видов. [18] Висячее ухо также приводит к краниофациальным порокам развития, в основном к аномальному расположению и развитию уха. Висячее ухо также связано с аномальными характеристиками цвета кожи у мышей из-за роли Tbx15 в установлении дорсовентрального паттерна цвета кожи и шерсти. [13]