Мучные черви — это личиночная форма желтого мучного хрущака Tenebrio molitor , вида жуков-чернотелок .
Желтый мучной хрущак предпочитает более теплый климат и более высокую влажность. [1] Самцы мучного хрущака выделяют половой феромон, чтобы привлечь самок для спаривания. [2]
Tenebrio molitor использовался в биомедицинских исследованиях. Мучные черви могут быть источником пищи для животных и людей. [3] Они также считаются вредителями, особенно для хранения продуктов.
Как и все голометаболические насекомые , T. molitor проходит четыре стадии жизни: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Личинки обычно имеют длину около 2,5 сантиметров (0,98 дюйма) или больше. Взрослые особи обычно имеют длину от 1,25 до 1,8 сантиметров (0,49 до 0,71 дюйма). [1]
T. molitor имеет темно-коричневый или черный цвет во взрослом состоянии [4], личинки достигают 1,25 дюйма (3,2 см) в длину, а взрослые особи — 0,75 дюйма (1,9 см) в длину. [5]
Желтого мучного хрущака можно отличить от других жуков по линейным бороздкам, которые равномерно распределены и проходят вдоль брюшка. У жука только четыре сегмента лапок на задних ногах. Большинство жужелиц, которые по размеру похожи на Tenebrio molitor , имеют пять сегментов лапок. [4]
Часто ошибочно принимаемый за черного мучного хрущака ( T. obscurus ), эти два вида отличаются ключевыми различиями в размере и форме. Брюшко взрослого черного мучного хрущака более округлое и заканчивается заостренным кончиком, в отличие от более прямоугольного и тупого на конце брюшка желтого мучного хрущака. [4] Личинки T. molitor светлее, чем у T. obscurus . [5]
Мучные черви, скорее всего, появились в Средиземноморье , но в настоящее время присутствуют во многих регионах мира в результате человеческой торговли и колонизации. Древнейшие археологические записи о мучных червях можно проследить до бронзового века в Турции . Записи с Британских островов и северной Европы относятся к более позднему времени, а мучные черви явно отсутствуют в археологических находках из Древнего Египта . [6]
Яйца вылупляются через 4–19 дней после того, как самка откладывает яйца. [7]
На личиночной стадии мучные черви питаются растительностью и мертвыми насекомыми, а также линяют между каждой личиночной стадией или возрастом (от 9 до 20 возрастов). После последней линьки они окукливаются . Новая куколка беловатая и со временем становится коричневой. Через 3–30 дней, в зависимости от условий окружающей среды, таких как температура, она превращается во взрослого жука. [7]
В исследованиях личинки T. molitor показывают инкубационный период от семи до восьми дней и период от трех до четырех дней для первой стадии. После первой стадии наблюдается значительная вариация количества дней в каждом периоде стадии, хотя вариация может быть вызвана недоеданием или патогенами . Перед появлением большинство личинок обычно проходят от 15 до 17 стадий, и очень немногие личинки проходят от 19 до 20 стадий. [8]
Длина тела личинок постепенно увеличивается с каждой последующей стадией, достигая максимальной длины на 17-й стадии. Длина тела уменьшается после 17-й стадии. Окукливание происходит после 14-й стадии, при этом большинство личинок демонстрируют полное окукливание между 15-й и 17-й стадиями. Личинки белые в первой стадии и постепенно становятся коричневыми после второй стадии. [8]
Потомство, произведенное старшими жуками, имеет более короткие личиночные стадии, чем потомство, произведенное молодыми жуками. Личинки от старших жуков также показывают быстрый набор веса в более раннем возрасте, чем от молодых родителей. При 25°C личиночная стадия была короче, количество личиночных линек уменьшалось, а продолжительность жизни взрослых особей уменьшалась с увеличением возраста родителей по сравнению с жуками при 30°C. [9] Другое исследование показало, что при 20°, 25° и 30°C возраст родителей не оказывает никакого влияния на продолжительность стадии яйца или вес яиц.
Однако количество вылупившихся яиц уменьшалось с увеличением возраста родителей. Когда яйца откладывались в течение первых двух месяцев после вылупления, вылуплялось примерно 90% яиц. Когда они откладывались через четыре месяца, вылуплялось только около 50%. [9] Было обнаружено, что личинки от молодых родителей растут медленнее, по сравнению с личинками, произведенными теми же родителями девятью неделями ранее. При 30°C не было никаких других эффектов родительского возраста на личинок. При 20° и 25°C личинкам от молодых родителей требовалось значительно больше времени для завершения развития, и у них было больше линек по сравнению с личинками от тех же родителей после того, как они постарели на один или дольше. Продолжительность взрослой жизни уменьшалась с увеличением возраста родителей. [9]
Был идентифицирован половой феромон , выделяемый самцами мучных червей. [10] Инбридинг снижает привлекательность полового феромонного сигнала самцов мучных червей. [2] Самок больше привлекают запахи, производимые аутбредными самцами, чем запахи, производимые инбредными самцами. Снижение способности самцов к сигнализации может быть связано с повышенной экспрессией гомозиготных вредных рецессивных аллелей, вызванной инбридингом. [11]
Мучной хрущак размножается плодовитым образом. Самцы вставляют пакеты со спермой с помощью своего эдеагуса . Через несколько дней самка зарывается в мягкую землю и откладывает яйца. За свою взрослую жизнь, которая длится около 6-12 месяцев, самка в среднем откладывает около 500 яиц. [7]
Исследователи исследовали, предпочитают ли самки жуков самцов, инфицированных ленточным червем Hymenolepis diminuta, в качестве партнеров или неинфицированных самцов. Было обнаружено, что девственные самки проводили больше времени рядом с неинфицированными самцами и спаривались с ними чаще в ходе эксперимента. Также было обнаружено, что на поведение спаривания влияет масса самца жука. Более крупный самец был предпочтен и спаривался с ним первым по сравнению с более мелким самцом. В целом, самки жуков демонстрировали предпочтения при спаривании в отношении неинфицированных самцов, которые были крупнее по размеру. Одно из объяснений, предоставленных исследователями этим результатам, заключается в том, что неинфицированные самцы, которые крупнее, могут позволить самкам получить генетические или материальные выгоды. [12]
Данные свидетельствуют о том, что у многих видов животных вторичные половые признаки отражают иммунокомпетентность самцов, способность иммунной системы индивидуума противостоять патогенам или паразитам и контролировать их. Исследование показало, что единичный паразитоподобный иммунологический вызов, созданный с помощью нейлонового монофиламентного имплантата у жука, значительно снизил сексуальную привлекательность и двигательную активность самцов, но не оказал отрицательного влияния на их выживание. Когда вставки были удалены, большинство самцов показали более выраженные инкапсуляционные реакции имплантата, хотя некоторые из самцов, по-видимому, уже выбрали стратегию терминальных репродуктивных инвестиций. [13] И, таким образом, большинство самцов инвестируют в свою иммунную систему после первого вызова.
Вторая иммунная проба увеличила их привлекательность, но, как было обнаружено, значительно снизила двигательную активность самцов и увеличила их смертность. Это представляет собой компромисс между производством феромонов и энергией, необходимой для таких видов деятельности, как восстановление иммунной системы и двигательная активность. [13]
Когда был третий вызов, имплантация, у тех же самцов, наблюдалась более низкая скорость инкапсуляции нейлоновых имплантатов у более привлекательных самцов, чем у менее привлекательных, показывая, что самцы не предпринимали попыток повысить свою иммунную систему. [13] Результаты показывают, что самцы, которые стали сексуально привлекательными после второго иммунного вызова, идут на компромисс, когда они жертвуют двигательной активностью и не вкладывают энергию в восстановление иммунной системы. Это показывает, как самки мучных хрущаков последовательно предпочитали самцов, которые вкладывали значительно меньше в восстановление иммунной системы, и что самцы не способны одновременно распределять ресурсы как на улучшение своего здоровья, или, в данном случае, на восстановление своей иммунной системы, так и на повышение своей сексуальной привлекательности. [13]
Феромоны — это химические сигналы, которые действуют как аттракторы и передают важную информацию потенциальным партнерам. Для надежного сигнала его производство должно быть дорогостоящим, что означает, что он, вероятно, будет иметь зависимое от условий выражение. Исследование показало, что предпочтение самками феромонов зависело от состояния питания самцов. Они проводили значительно больше времени с самцами, которые получали постоянную пищу, чем с самцами, которые не получали пищи. [14] Активность фенолоксидазы зависела от состояния питания самцов, при этом активность фенолоксидазы была в два-шесть раз выше у самцов с постоянной пищей, чем у самцов, которые не получали пищи. Однако условия питания не влияли на скорость инкапсуляции самцов. [14]
При постоянном потреблении пищи начальная масса тела самца не коррелировала с активностью фенолоксидазы или скоростью инкапсуляции. Это показывает, что привлекательность, опосредованная феромоном, и иммунокомпетентность в терминах активности фенолоксидазы самцов зависели от состояния, поскольку оба показателя снижались при пищевом стрессе. Это говорит о том, что существует компромисс между распределением ресурсов и энергии на производство феромонов и иммунокомпетентностью, и что производство феромонов является зависимым от состояния половым признаком. [14]
В настоящее время мучной червь считается вредителем, поскольку он заражает и ухудшает качество хранящегося зерна или зерновых продуктов. Однако теперь его продвигают как полезное насекомое, поскольку его высокое содержание питательных веществ делает его жизнеспособным источником пищи для корма для домашних животных, богатого белком корма для животных или даже питания человека, и он способен разлагать пластиковые отходы и полистирол. [15] Эти преимущества делают мучных червей привлекательными для массового разведения, метода, который способствует передаче болезней внутри колоний. T. molitor может быть хозяином многих различных патогенов и паразитов, включая энтомопатогенные микробы , простейшие и ленточные черви , которые могут снизить выживаемость или репродуктивный успех мучного червя. [15]
Когда мучные черви питаются зараженными фекалиями грызунов, они могут потреблять яйца паразита ленточного червя Hymenolepis diminuta . Инфицированные самцы жуков платят более высокую репродуктивную стоимость, чем самки. T. molitor демонстрирует поведенческий иммунитет при контакте с H. diminuta , что показано тем, как зараженные самцы развивают поведение избегания фекалий, в которых находится ленточный червь, что снижает вероятность их контакта с ленточным червем в будущем. [15] Самки мучных червей развивают качественную устойчивость посредством выбора партнера, поскольку они способны оценивать иммунокомпетентность самцов с помощью феромонной сигнализации, что позволяет им выбирать более иммунологически подходящих самцов в качестве партнеров. Это также снижает вероятность заражения самок своими партнерами и может привести к тому, что они передадут повышенный уровень иммунокомпетентности своему потомству. [15]
Другой способ, которым мучные черви могут проявлять поведенческий иммунитет, заключается в том, как они могут переносить инфекции, ограничивая негативные эффекты на свой репродуктивный успех. Например, мучные черви переносят большое количество цистицеркоидов H. diminuta за счет собственной приспособленности и долголетия. Но самцы производят улучшенные сперматофоры, которые содержат превосходные брачные дары, которые будут переданы их спаривающимся самкам, увеличивая плодовитость самок и вызывая большее количество оплодотворенных яиц. [15]
Кутикулярный цвет, наследуемый компонент, мучного хрущака варьируется от желтовато-коричневого до черного. У мучного хрущака данные свидетельствуют о том, что вариация на уровне популяции в кутикулярном цвете связана с устойчивостью к патогенам, поскольку более темные особи более устойчивы к патогенам. Исследование показало, что два иммунных параметра, связанных с устойчивостью, плотность гемоцитов и активность фенолоксидазы до иммунного воздействия, были значительно выше в селекционных линиях черных хрущаков по сравнению с желтовато-коричневыми линиями. Более высокая плотность гемоцитов, вероятно, свидетельствует о повышенном иммунном ответе. [16]
Не было никакого влияния пола на иммунные черты. Кутикулярный цвет зависит от выработки меланина, для которой требуется фенолоксидаза, фермент, который присутствует в неактивной форме внутри гемоцитов. Это показывает, почему более темные насекомые имеют повышенный иммунный ответ и более устойчивы к патогенам, которые проникают в гемоцель через кутикулу. Однако не было никакой значительной разницы в антибактериальной активности гемолимфы между черными и рыжими линиями, что объясняется тем, что антимикробные пептиды вырабатываются гемоцитами, но не участвуют в потемнении кутикулы. [16]
У T. molitor степень меланизации кутикулы является сильным индикатором устойчивости к энтомопатогенному грибку Metarhizium anisopliae , что можно объяснить более толстой и менее пористой кутикулой, демонстрируемой более темными насекомыми по сравнению со светлыми. Однако, по-видимому, существуют скрытые компромиссы, которые предотвращают фиксацию более темного фенотипа, что показано на примере того, как пластичность фенотипов меланизации в ответ на плотность популяции может способствовать отсутствию преобладания более темных особей среди популяций T. molitor . [15]
Поскольку иммунная защита от паразитов и патогенов требует метаболических ресурсов, ограничение пищи может нарушить иммунную функцию T. molitor. У взрослых жуков T. molitor активность фенолоксидазы может быть снижена вдвое во время кратковременного лишения пищи, но быстро возвращается к исходному уровню, когда жуки снова получают доступ к пище. [15] Личинки T. molitor могут съедать в пять раз больше пищи в день, чем обычно, после иммунного вызова, чтобы компенсировать потерю калорий из-за иммунного ответа. Эти личинки с иммунным вызовом показывают значительную потерю веса при кормлении либо белковой, либо углеводной диетой, но показывают стабильный вес при кормлении как белковой, так и углеводной диетой. [15]
Здоровые личинки T. molitor обычно предпочитают диеты с более низким соотношением белка к углеводам, но переходят на пищу с более высоким содержанием белка после иммунного вызова с бактериями. Это вызывает усиленную циркуляцию гемоцитов и антибактериальную активность в гемолимфе, что, вероятно, максимизирует устойчивость к бактериальной инфекции. Однако активность фенолоксидазы не зависит от этого изменения в выборе диеты. [15]
Исследование показало, что влияние дисбаланса питания на состав тела было смягчено последующим выбором дополнительных продуктов. Это показывает, что мучные хрущаки способны компенсировать дисбаланс питания и что способ восстановления баланса питания зависит от питательного вещества, которого изначально не хватает в их пище. [17] Например, если жуки ранее питались богатой белком, но бедной углеводами диетой, они предпочли бы углеводы белку, тогда как жуки, питавшиеся богатой углеводами, бедной белком диетой, они бы явно предпочли богатую белком диету. Они обнаружили, что самоселектирующиеся жуки T. molitor восстановились от дефицита углеводов или белков в течение шести дней, выбрав дополнительную диету. [17]
Микробиота кишечника T. molitor состоит из множества различных видов бактерий, присутствующих в низкой численности. Исследование показало преобладание видов рода Spiroplasma в типе Tenericutes в образцах кишечника T. molitor , но были обнаружены различия в составе сообщества между особями. Хотя некоторые виды Spiroplasma известны как патогены насекомых, личинки T. molitor не испытывали никаких вредных эффектов от присутствия Spiroplasma в кишечнике, что указывает на то, что они не являются патогенами для хозяина. [18]
Сравнивая это с бактериальными сообществами, обнаруженными у других насекомых, было обнаружено, что обнаруженные виды Spiroplasma были специфичны для T. molitor. Структура сообщества кишечных бактерий не была существенно затронута присутствием антибиотиков или воздействием на личинки жука более разнообразного сообщества почвенных бактерий. Существует отрицательная связь между бактериальным разнообразием и концентрацией ампициллина, что означает, что обработка ампициллином привела к уменьшению размера бактериального сообщества, что было определено с помощью пиросеквенирования гена 16S рРНК, и никакой отрицательной связи при добавлении канамицина. [18]
Полистирольная пена снижает плодовитость T. molitor , но жук может полностью развиваться, используя пластик в качестве основного источника пищи, что делает его интересной альтернативой для переработки полистирола. Однако, когда микробиота мучного червя нарушается лечением антибиотиками, он теряет способность переваривать полистирол, что предполагает, что связанные с ним кишечные микробы необходимы для процесса пищеварения. В частности, было продемонстрировано, что бактерия вида Exiguobacterium , которая была выделена из средней кишки мучных червей, разлагает полистирол in vitro. [15]
Мучные черви обычно используются в качестве корма для содержащихся в неволе рептилий , рыб , птиц и некоторых мелких млекопитающих . Их также дают диким птицам в кормушках , особенно в период гнездования. Мучные черви полезны из-за высокого содержания белка. Их также используют в качестве приманки для рыбалки . [19]
Они коммерчески доступны оптом и обычно доступны в контейнерах с отрубями или овсянкой для еды. Коммерческие производители включают ювенильный гормон в процесс кормления, чтобы удерживать мучного червя в личиночной стадии и достигать ненормальной длины 2 см или больше. [20]
Мучные черви съедобны для человека и перерабатываются в несколько видов пищевых продуктов из насекомых, доступных в розничной торговле, например, бургеры из насекомых. [21]
Благодаря высокому содержанию белка и жира, а также потреблению большого количества клетчатки, они представляют собой хороший источник пищи для людей. Они богаты олеиновой кислотой, которая может снижать уровень липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) и повышать уровень липопротеинов высокой плотности (ЛПВП) в крови. [8]
Мучные черви исторически употреблялись в пищу во многих азиатских странах, особенно в Юго-Восточной Азии. Там их обычно можно найти на продовольственных рынках и продавать как уличную еду вместе с другими съедобными насекомыми. Запеченные или жареные мучные черви продавались как здоровая закуска в недавней истории, хотя употребление мучных червей уходит корнями вглубь веков. [3]
В мае 2017 года мучные черви были одобрены в качестве пищи в Швейцарии. [22] В июне 2021 года сушеные мучные черви были одобрены в качестве новой пищи в Европейском Союзе , [23] после того, как Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов оценило личинок как безопасных для потребления человеком. [24] [25]
Личинки мучного хрущака содержат значительное количество питательных веществ. [19] На каждые 100 граммов сырых личинок мучного хрущака приходится 206 килокалорий и от 14 до 25 граммов белка. [26] Личинки мучного хрущака содержат уровни калия, меди, натрия, селена, железа и цинка, которые соперничают с говядиной. Мучные хрущаки содержат незаменимые линолевые кислоты. Они имеют большее содержание витаминов по весу по сравнению с говядиной, B12 не включен. [26] [27]
Мучных червей можно легко выращивать на свежем овсе, пшеничных отрубях или зерне, используя в качестве источника влаги ломтики картофеля, моркови или яблока. Небольшое количество пространства, необходимое для выращивания мучных червей, сделало их подходящими для масштабируемого промышленного массового производства. [28]
Некоторые данные свидетельствуют о том, что T. molitor может представлять опасность для здоровья, поскольку люди и животные могут потреблять яйца и личинки жука с пищей на основе зерна. Хотя они обычно либо перевариваются, либо выводятся с фекалиями, иногда они способны выживать и жить в пищеварительном тракте . Первые случаи личинок T. molitor в органах человека относятся к 19 веку, когда их присутствие наблюдалось в желудочно-кишечном тракте , включая желудок и кишечник . [29] Были и другие случаи, такие как зарегистрированное заражение язвой T. molitor у пациента со СПИДом и обеспокоенный мочевой кантариоз у десятилетнего мальчика в Иране в 2019 году, что было последним зарегистрированным случаем кантариоза у человека, вызванного T. molitor . Однако случаев живых личинок у животных очень мало, и нет сообщений о желудочно-кишечном кантариозе у сельскохозяйственных животных. [29]
В 2015 году было обнаружено, что 100 мучных червей могут разлагать полистирол на пригодные для использования органические вещества со скоростью около 34–39 миллиграммов в день. Не было обнаружено никакой разницы между мучными червями, которых кормили только пенопластом, и мучными червями, которых кормили обычной пищей, в течение одного месяца эксперимента. [30] Микроорганизмы внутри кишечника мучных червей отвечают за разложение полистирола, при этом мучные черви, которым давали антибиотик гентамицин , не проявляли никаких признаков разложения. [31] Однако изолированные колонии кишечных микробов мучных червей оказались менее эффективными в разложении, чем бактерии внутри кишечника. [31]
