stringtranslate.com

Тестудо (род)

Тестудо , средиземноморские черепахи , — род черепах , обитающих в Северной Африке , Западной Азии и Европе . Несколько видов находятся под угрозой в дикой природе, в основном из-за разрушения среды обитания .

Фон

Это небольшие черепахи длиной от 7,0 до 35 см и весом от 0,7 до 7,0 кг.

Систематика

Карта распространения видов черепах рода Testudo ; показаны совпадения и подвиды

Систематика и таксономия Testudo общеизвестно проблематичны . Хайфилд и Мартин прокомментировали:

Синонимы на Testudo , как известно, сложно собрать с какой-либо степенью точности. Статус упомянутых видов претерпел множество изменений, каждое из которых привносило дополнительный уровень сложности и чрезвычайно затрудняло библиографические исследования таксонов. Большинство ранних и немало более поздних контрольных списков содержат очень большую долю полностью ложных записей, и значительное количество описанных видов теперь считаются недействительными - либо потому, что они являются омонимами, небиномиальными, либо по какой-либо другой причине. [2]

С тех пор данные о последовательностях ДНК все чаще используются в систематике, но у Testudines (черепахи и черепахи) их полезность ограничена: известно, что у некоторых из них, по крайней мере, мтДНК развивается медленнее, чем у большинства других животных. [3] Палеобиогеографические соображения предполагают, что скорость эволюции митохондриального гена 12S рРНК составляет 1,0-1,6% на миллион лет в течение последних десятков миллионов лет или около того у нынешнего рода [4] , и было показано, что скорость эволюции нтДНК сильно варьируется даже между различными популяциями T. hermanni ; [5] это ограничивает выбор последовательностей для молекулярной систематики и делает сомнительным использование молекулярных часов .

Сюда помещены следующие современные виды следующих подродов:


Первые два представляют собой более различные и древние линии, чем последние три близкородственных вида. Возможно, T. horsfieldii принадлежит к новому роду ( Agrionemys ) на основании формы его панциря и пластрона [6] , а его отличие подтверждается анализом последовательности ДНК . [7] Аналогичным образом, недавно было предложено выделить отдельный род Eurotestudo для T. hermanni ; эти три линии были различны в позднем миоцене , о чем свидетельствуют летописи окаменелостей. [8] Пока неизвестно, будут ли в конечном итоге приняты эти расколы. Род Chersus был предложен для объединения египетских и маргинальных черепах, которые имеют определенное сходство последовательностей ДНК, [4] но их ареалы разделены (и, по-видимому, всегда были) разделены их ближайшим родственником T. graeca и открытым морем и, таким образом, случайно конвергентны . сортировка гаплотипов лучше объяснила бы биогеографическое несоответствие.

И наоборот, греческая черепаха широко распространена и весьма разнообразна. У этого и других видов было описано большое количество подвидов , но не все общепринятые, а некоторые (например, «негевская черепаха» и «карликовая черепаха с краями») теперь считаются местными морфами . Некоторые, такие как тунисская черепаха , даже были выделены в отдельный род Furculachelys , но это не подтверждается более поздними исследованиями. [9]

Спаривание

Тестудо виды. являются беспорядочными существами и следуют полиандрической системе спаривания. [10] Спаривание включает в себя ритуал ухаживания, состоящий из механических, обонятельных и слуховых проявлений, вызываемых самцом с целью принудить самку принять совокупление. [11] Демонстрация ухаживания очень затратна с энергетической точки зрения для самцов, особенно потому, что самки склонны убегать от ухаживающих самцов. [12] Самец будет преследовать ее, прилагая больше энергии и изощренно демонстрируя таран и кусание. По этим проявлениям самки могут судить о генетическом качестве самца; только здоровые самцы способны выполнять дорогостоящие ритуалы ухаживания, что предполагает соперничество на выносливость. [11] Это считаются честными сигналами, которые затем используются для влияния на выбор до и после совокупления, поскольку самки являются более разборчивым полом . [10]

Выбор партнера-женщины не дает прямых выгод (например, доступа к еде или территории или родительской заботе). [13] Однако есть косвенные преимущества спаривания с несколькими самцами. Участие в полиандрической системе спаривания обеспечивает самке гарантированное оплодотворение, более высокое разнообразие потомства и конкуренцию сперматозоидов, что гарантирует оплодотворение яйцеклеток высококачественным самцом. Это касается гипотезы «хороших генов» , согласно которой самки получают косвенную выгоду через свое потомство при спаривании с качественным самцом, «вклад самца в приспособленность самки ограничен [его] генами» (Cutuli, G. et al. , 2014).

Порядок спаривания не влияет на отцовство кладки, поэтому склонность самки к спариванию с несколькими самцами и ее способность хранить сперму допускают конкуренцию сперматозоидов и предполагают загадочный выбор самки . [14] Однако некоторые виды демонстрируют ассортативность по размеру , например , T. Marginata , где крупные самцы размножаются с крупными самками, а мелкие самцы размножаются с мелкими самками. [11] Другие виды образуют иерархии; во время соревнований между мужчинами более агрессивный самец считается альфой. [10] Альфа-самцы также более агрессивны в ухаживании и имеют более высокий уровень успеха, чем бета-самцы.

Половые пути самки содержат канальцы для хранения спермы, и она способна хранить сперму до четырех лет. [15] Эта сперма остается жизнеспособной, и когда она проходит сезон размножения, не встречая самца, она может оплодотворить свои яйцеклетки сохраненной спермой. Хранение спермы также может привести к появлению нескольких отцовских кладок; Довольно часто встречается среди Testudo spp. самки откладывают кладку, полученную от нескольких самцов. А самки могут откладывать от одной до четырех кладок за сезон размножения. Половой диморфизм , распущенность, длительное хранение спермы и сложные ритуалы ухаживания — факторы, влияющие на предпочтения партнера, конкуренцию сперматозоидов и загадочный выбор самок у представителей рода Testudo . [10]

Рекомендации

  1. ^ abcdefghijklmnopqr Родин, Андерс Г.Дж.; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, Уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Пол (3 августа 2017 г.). «Черепахи мира, обновление 2017 г.: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения (8-е изд.)» (PDF) . Челонианские исследовательские монографии . 7 . ISBN 978-1-5323-5026-9. Проверено 4 октября 2019 г.
  2. ^ Хайфилд, AC и Мартин, Дж. (1989). «Пересмотр Testudines Северной Африки, Азии и Европы. Род: Testudo». Журнал хелонийской герпетологии . 1 (1): 1–12.
  3. ^ Авизе, JC; Боуэн, BW; Лэмб, Т.; Мейлан, AB; Бермингем, Э. (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК со скоростью черепахи: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines». Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . ПМИД  1584014.
  4. ^ аб Ван дер Куил, Антуанетта С.; Ф. Балласина, Донато Л.; Деккер, Джон Т.; Маас, Иоланда; Виллемсен, Рональд Э.; Гаудсмит, Яап (2002). «Филогенетические взаимоотношения между видами рода Testudo (Testudines: Testudinidae), выведенные на основе последовательностей генов митохондриальной 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 174–183. дои : 10.1006/mpev.2001.1052. ПМИД  11820839.
  5. ^ Фриц, Уве; Ауэр, Маркус; Бертолеро, Альберт; Чейлан, Марк; Фаттиццо, Тициано; Хундсдорфер, Анна К.; Мартин Сампайо, Маркос; Претус, Джоан Л.; Широкий, Павел; Подмигните, Майкл (2006). «Филогеография черепахи Германа, Testudo hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): значение для таксономии». Зоологика Скрипта . 35 (5): 531–543. дои : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x. S2CID  86110728.
  6. ^ Хозацкий Л.И. и Млынарский М. (1966): Agrionemys - новый жанр de tortues terrestres (Testudinidae) [" Agrionemys - новый род черепах"]. [Статья на французском языке [ требуется проверка ] ] Бюллетень Полонезской академии наук II - Серия биологических наук 2 : 123-125.
  7. ^ Фриц, Уве; Широкий, Павел; Ками, Хаджиголи; Подмигните, Майкл (2005). «Карликовость, вызванная окружающей средой, или действительный вид - является ли Testudo weissingeri Bour, 1996 отдельной эволюционной линией? Новые данные, полученные с помощью митохондриальных и ядерных геномных маркеров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 389–401. doi :10.1016/j.ympev.2005.03.007. ПМИД  16223676.
  8. ^ Де Лаппарент Де Броэн, Франция; Бур, Роджер; Пархэм, Джеймс Ф.; Перяля, Ярмо (2006). « Eurotestudo , новый род для вида Testudo hermanni Gmelin, 1789 (Chelonii, Testudinidae)». Comptes Рендус Палевол . 5 (6): 803–811. Бибкод : 2006CRPal...5..803D. doi :10.1016/j.crpv.2006.03.002.
  9. ^ Ван дер Куил, Антуанетта С.; Балласина, Донато LP; Зоргдрагер, Фокла (2005). «Разнообразие митохондриальных гаплотипов у видов черепах Testudo graeca из Северной Африки и Ближнего Востока». Эволюционная биология BMC . 5:29 . дои : 10.1186/1471-2148-5-29 . ПМЦ 1097724 . ПМИД  15836787. 
  10. ^ abcd Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2014). «Влияние интенсивности ухаживания самцов и конкуренции между самцами на распределение отцовства у черепахи Германа Testudo Hermanni Hermanni (Chelonia: Testudinidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 111 (3): 656–667. дои : 10.1111/bij.12243 . hdl : 2158/844715 .
  11. ^ abc Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). «Вокализация и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом маргинальных черепах Testudo Marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 55 : 95–102. дои : 10.1007/s00265-003-0685-1. S2CID  9968063.
  12. ^ Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллитери; Фасола, Мауро (2005). «Самки черепах Германна Testudo Hermanni предпочитают быстрые и пронзительные крики». Поведенческая экология . 16 : 301–308. дои : 10.1093/beheco/arh165 .
  13. ^ Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). «Влияние порядка спаривания на проявления ухаживания и использование сохраненной спермы у черепах Германа ( Testudo Hermanni Hermanni )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 273–281. дои : 10.1007/s00265-012-1447-8. hdl : 2158/774769 . S2CID  15308304.
  14. ^ Джонстон, Эмили Э.; Рэнд, Мэтью С.; Цвайфель, Стефан Г. (2006). «Выявление множественного отцовства и хранение спермы в содержании в неволе среднеазиатской черепахи Testudo horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. дои : 10.1139/Z06-023.
  15. ^ Рокес, С.; Диас-Паниягуа, К.; Андреу, AC (2004). «Микросателлитные маркеры выявляют множественное отцовство и наличие сперматозоидов у средиземноморской шпорцевой черепахи Testudo graeca ». Канадский журнал зоологии . 82 : 153–159. дои : 10.1139/Z03-228.

Внешние ссылки