Tetrapodophis ( греч. « четырехногая змея») — вымерший род ящерициз раннемеловой ( аптской ) формации Крато в Бразилии. Имеет удлиненное змеевидное тело с четырьмя непропорционально короткими конечностями.
Некоторые авторы считают Tetrapodophis одним из древнейших представителей Ophidia ; таксономической группы, которая включает змей и некоторых из их ближайших вымерших родственников. [1] [2] [3] Однако эта классификация была оспорена некоторыми другими авторами, [4] [5] [6] которые идентифицируют Tetrapodophis как долихозаврида . Точное филогенетическое размещение Dolichosauridae также оспаривается. Долихозавриды могут быть связаны с Ophidia , [7] [8] что означало бы, что Tetrapodophis действительно связан со змеями, хотя и более отдаленно, чем считалось ранее. С другой стороны, долихозавриды могут быть более тесно связаны с мозазаврами . [9]
Tetrapodophis обладает небольшими, но хорошо развитыми передними и задними конечностями , как у ящерицы, и длинным телом, похожим на змеиное, около 19,5 см (7,7 дюйма) в длину. [6] Тем не менее, он разделяет многие характеристики с современными змеями, включая удлиненное тело, короткий хвост, широкую брюшную чешую, череп с короткой мордой и длинной мозговой коробкой , изогнутые челюсти и острые крючковатые зубы. BMMS BK 2-2 содержит кости другого животного в своем кишечнике, что указывает на то, что Tetrapodophis был плотоядным, как большинство змей. Другие особенности, такие как короткие остистые отростки, предполагают, что Tetrapodophis был приспособлен к рытью, что подтверждает гипотезу о том, что змеи эволюционировали в наземной среде (другая гипотеза утверждает, что они эволюционировали в водной среде). [2] Большое количество позвонков (более 150) у тетраподофиса и змей не наблюдается у других роющих рептилий с удлиненным телом и редуцированными или отсутствующими конечностями, что означает, что это, скорее всего, не является адаптацией к змеевидной форме передвижения. [1]
Типовой вид , Tetrapodophis amplectus , был назван в 2015 году на основе полного скелета (BMMS BK 2-2), сохранившегося на известняковой плите в Музее бургомистра Мюллера в Зольнхофене , Германия, который был помечен как «неизвестная окаменелость », пока его важность не была признана палеонтологом Дэвидом Мартиллом [10], когда он посетил Германию в 2012 году, [11] и размещен в частной коллекции в частном музее в Зольнхофене . [11] Ископаемое находилось в руках частного коллекционера в течение «нескольких десятилетий» до публикации. [12] Хотя никакой информации о местонахождении образца предоставлено не было, [12] на основании характеристик породы считается, что он происходит из раннемеловой формации Крато на северо-востоке Бразилии . [12] Законы Бразилии не разрешают вывоз окаменелостей с ее территории с 1942 года, а также проведение исследований по ним без участия хотя бы одного бразильского ученого. Из-за отсутствия информации о происхождении окаменелости, возможно, что окаменелость была незаконно вывезена из Бразилии. [11] Это вызвало споры среди бразильских палеонтологов, [13] и спровоцировало юридическое расследование со стороны бразильского правительства. [11] По словам ведущего автора Мартилла, окаменелости из формации Крато широко незаконно собираются и вывозятся из Бразилии из-за коррупции в стране и находятся в магазинах ископаемых и музеях по всему миру, и что если бы соблюдались текущие правила, многие окаменелости были бы просто уничтожены, а не собраны. [14]
Когда была собрана окаменелость, неизвестно. Дэйв Мартилл утверждал в интервью бразильскому журналисту, что, возможно, окаменелость была экспортирована до 1942 года, но заявил, что в конечном итоге ему «все равно, как [или когда] окаменелость прибыла из Бразилии», заявив, что это не имеет отношения к ее научной значимости. Мартилл заявил, что он «критикует все законы, которые мешают науке палеонтологии; и тотальные запреты на сбор окаменелостей являются неизбирательными и только мешают науке... Они также приводят к ксенофобии — бразильские окаменелости для бразильцев, британские окаменелости для британцев. Это должны быть окаменелости для всех. Ни одна страна не существовала, когда животные были окаменелыми». Когда его спросили, почему он не включил в исследование бразильского ученого, Мартилл заметил, что он не знал ни об одном бразильском исследователе змей, когда писал исследование (хотя позже он узнал об одном после разногласий), но продолжил: «Но какая разница? Я имею в виду, вы хотите, чтобы у меня также был чернокожий человек в команде по этническим причинам, а также калека и женщина, и, может быть, гомосексуалист, просто для небольшого общего баланса? … Если вы приглашаете людей, потому что они бразильцы, то люди подумают, что каждый бразильский автор научной статьи там, потому что он бразилец, а не потому, что он умный ученый». [13] Мартилл заметил несколько лет спустя в 2020 году, что, по его мнению, его комментарии в интервью были плохо сформулированы. [15] Николас Лонгрич, соавтор исследования, заметил, что он хотел бы, чтобы ископаемое вернули в Бразилию. [11]
Помимо проблем с экспортом, тот факт, что образец находился в частной коллекции на момент описания, также вызвал споры, и владелец окаменелости, как сообщается, затруднил изучение образца последующими исследователями. [16] В 2024 году окаменелость тетраподофиса была передана в дар Национальному музею Бразилии . [17]
Филогенетический анализ , опубликованный вместе с оригинальным описанием Tetrapodophis 2015 года, помещает его в качестве близкого родственника других ящериц, но за пределами коронной группы Serpentes, что означает, что Tetrapodophis ответвился до самого последнего общего предка всех ныне живущих змей. Ниже приведена кладограмма из этого анализа: [1]
Интерпретация Tetrapodophis amplectus как ранней роющей змеи была оспорена Колдуэллом и др. (2016), которые посчитали, что это, скорее всего, чешуйчатый динозавр из семейства долихозавридов , родственный мозазаврам . [4] [18] Эта позиция была поддержана более поздними анализами в 2018 [5] и 2021 годах. [6]
Кладограмма по Колдуэллу и др. 2021: [6]
Однако исследование, проведенное в 2023 году, снова подтвердило его позицию как стволовой змеи, обнаружив, что он не имеет отношения к мозазаврам. [3]