Thielaviopsis basicola — это фитопатогенный гриб, вызывающий черную корневую гниль. Это заболевание имеет широкий круг хозяев, поражая древесные декоративные растения, травянистые декоративные растения, сельскохозяйственные культуры и даже овощные культуры. [ требуется цитирование ] Примерами восприимчивых хозяев являются петуния, анютины глазки, пуансеттия, табак, хлопок, морковь, салат, томат и другие. [ требуется цитирование ] [1] Симптомы этого заболевания напоминают дефицит питательных веществ [ требуется цитирование ], но на самом деле являются результатом гниения корневой системы растений. [ требуется цитирование ] К распространенным симптомам относятся хлоротичная нижняя листва, пожелтение растения, задержка роста или увядание и черные поражения вдоль корней. [1] [ требуется цитирование ] Поражения вдоль корней могут сначала казаться красными, затем темнеть и становиться черными по мере прогрессирования болезни. Черные поражения корней, которые начинаются в середине корня, также могут распространяться дальше по корням в любом направлении. Из-за природы возбудителя болезнь можно легко определить по черным поражениям вдоль корней, особенно по сравнению со здоровыми корнями. [ необходима цитата ] Черные поражения, которые появляются вдоль корней, являются результатом образования хламидоспор, покоящиеся споры грибка, которые способствуют его патогенности. Хламидоспоры имеют темно-коричневый-черный цвет и вызывают «обесцвечивание» корней, когда они производятся в больших количествах. [2]
Будучи плохим сапрофитом и облигатным паразитом, [1] T. basicola часто зависит от благоприятных условий окружающей среды. Хотя патоген способен расти в почве с различной влажностью, влажная почва является оптимальной для большего заражения, поскольку споры могут легко перемещаться в воде. [ требуется цитата ] Вода играет роль в распространении спор и может привести к увеличению скорости заражения. Температура почвы также играет важную роль, поскольку температуры между 55 и 65 °F благоприятны для патогена. Однако температуры выше 86 °F неблагоприятны для грибка, и можно обнаружить только следы патогена. [2] При более низких температурах тяжесть заболевания возрастает, поскольку температуры становятся неблагоприятными и вызывают стресс у хозяев. [ требуется цитата ] Щелочные глинистые почвы оказались благоприятными для патогенности, а также благоприятствуют патогену. [ необходима цитата ] Это можно объяснить тем фактом, что патоген подавляется в почвах с pH менее 5,2, поэтому повышение pH благоприятствует тяжести заболевания. Существуют также культурные условия, которые могут вызывать стресс у растений-хозяев, что благоприятствует патогену, включая высокорастворимые соли, избыточное количество азотных удобрений, низкое содержание органических веществ и т. д. [ необходима цитата ] Когда растение подвергается стрессу из-за культурных условий, повышается восприимчивость к условно-патогенным микроорганизмам, таким как T. basicola . [2] По этой причине важно соблюдать надлежащие культурные условия, такие как поддержание надлежащих температур, количества азотных удобрений и pH почвы, чтобы снизить стресс у растений-хозяев и уменьшить восприимчивость к болезням. [ необходима цитата ]
Thielaviopsis basicola — это почвенный гриб, который принадлежит к подразделению Ascomycota « истинных грибов » и является гемибиотрофным паразитом. [3] Известно, что грибы, принадлежащие к Ascomycota, производят бесполые и половые споры, однако половая стадия в жизненном цикле Thielaviopsis basicola еще не наблюдалась и не была подтверждена , что классифицирует этот вид как один из дейтеромицетов или несовершенных грибов. [4] Во время бесполого репродуктивного цикла Thielaviopsis basicola из гиф выводятся два типа бесполых спор, включая эндоконидии и хламидоспоры. [4] Эндоконидии являются отличительным типом конидий, поскольку они развиваются в полой полости внутри гифальной трубки и выбрасываются из конца этой трубки для распространения. [5] Обе вышеупомянутые споры должны сначала подвергнуться физическому распространению, чтобы начать локализацию инфекционного суда на новом жизнеспособном хозяине. Помимо обычного перемещения спор в почвенной среде, были замечены переносчики, такие как береговые мухи, переносящие и передающие по воздуху споры Thielaviopsis basicola , явление, нехарактерное для почвенных грибковых патогенов. [6] Приземлившись на зараженное растение, береговые мухи питаются зараженной тканью и глотают споры вместе с растительным материалом, только чтобы выделить споры-автостопщики в своей экскрементах , которые в конечном итоге приземляются на здоровую растительную ткань, продолжая цикл заболевания. [6] Однако важно отметить, что эта связь между переносчиками и почвенными грибами наблюдалась только в коммерческих сельскохозяйственных условиях, в которых искусственно контролируемая среда (например, теплицы) способствует условиям, которые отклоняются от естественного мира. [6]
После распространения (через переносчиков-насекомых, культурную практику или другие способы транслокации в почвенной матрице) споры обнаруживают место заражения на растении-хозяине (обычно корневые волоски) и прорастают в ответ на стимулы, производимые корневыми экссудатами, некоторые из которых включают сахара, лецитины и ненасыщенные триглицериды. [7] Из спор выходят ростковые трубки и напрямую проникают в клетки корневых волосков (обычно одноклеточный эпидермальный слой) через проникающие гифы. [7] Живое растение-хозяин обычно реагирует развитием клеточных аппозиций, называемых папиллами, которые пытаются блокировать проникновение патогена через клеточную стенку и последующее паразитирование в клетках хозяина. [8] Однако большинство этих ранних защитных механизмов оказываются безуспешными, отсюда и значимость и распространенность заболевания во всем мире. Продвигаясь, вегетативные гифальные клетки дифференцируются в питательные структуры, напоминающие гаустории, которые биотрофно поглощают питательные вещества из клеток хозяина. [9] Как только патоген прорывает клеточную стенку эпидермальной корневой клетки, он начинает высвобождать эффекторные соединения, которые нарушают системные защитные механизмы хозяина. [10] Системная приобретенная устойчивость (SAR) используется хозяином для активного устранения локализованной инфекции и инициирования каскадов защитных сигналов по всему растению. Например, ген SAR NPR1 (At NPR1 ) имеет особое значение и действует, подавляя инфекционные способности Thielaviopsis basicola , эффективно придавая устойчивость некоторым растениям-хозяевам. [10] Кроме того, исследования показывают, что ген NPR1 , при чрезмерной экспрессии в трансгенных растениях, способствует экспрессии других генов, связанных с защитой, таких как PR1 , эффективно повышая устойчивость к инфекции Thielaviopsis basicola. [10] NPR1 и связанные с ним преимущества в плане повышения устойчивости к болезням были признаны возможными инструментами для использования при оснащении экономически незаменимых культур трансгенной устойчивостью к болезням. [10]
После успешного проникновения и создания биотрофных структур питания патоген проникает в корневую ткань, оставляя на своем пути характерные черные/коричневые поражения (окраску поражений можно отнести к толстостенным скоплениям хламидоспор); он продолжает размножаться, пока в конечном итоге не войдет в некротрофную стадию. [4] Гемибиотрофы, такие как Thielaviopsis basicola, переходят из биотрофной стадии в некротрофную посредством скоординированных усилий между различными генами патогенеза, которые секретируют эффекторные белки, способные манипулировать защитной системой хозяина. [11] Исследования показывают, что во время биотрофии определенные типы эффекторов патогена экспрессируются по сравнению с другими, и наоборот во время некротрофной стадии. [11] Как только биотрофная стадия больше не является предпочтительной для патогена, он инициирует этот сложный генетический переход и начинает некротрофную стадию. Для того чтобы переварить и усвоить питательные вещества из некротического растения-хозяина, Thielaviopsis basicola выделяет ферменты, такие как ксиланаза и другие гемицеллюлазы, которые разрушают клеточные ткани, делая их доступными для грибка. [12] На этой стадии патоген также производит свои бесполые споры в поражениях для размножения и распространения большего количества пропагул для дальнейшего выживания в почве. [4] В дополнение к его обычному процессу заражения, исследования показали, что Thielaviopsis basicola и его патогенез синергически связаны со случайным процессом коинфекции с участием нематод Meloidogyne incognita , когда они оба присутствуют в одной и той же почве. [13] Было замечено, что заражение тканей хозяина Meloidogyne incognita облегчает заражение Thielaviopsis basicola в корневые и сосудистые ткани, эффективно позволяя грибковому патогену оптимизировать заражение даже при неблагоприятных условиях окружающей среды. [13]
Thielaviopsis basicola был обнаружен в середине 1800-х годов и остается важным фитопатогеном, поражающим декоративные и сельскохозяйственные растения в более чем 31 стране мира. [4] Известно, что патоген останавливает или задерживает созревание видов, на которых он паразитирует, что в сочетании с ограничениями окружающей среды может привести к серьезным экономическим потерям. [14] Было замечено, что черная корневая гниль может задерживать созревание растений на срок до месяца и приводить к снижению урожайности пораженной культуры более чем на 40%. [14] Одной из культур, пораженных Thielaviopsis basicola и имеющих важное экономическое значение, является хлопок. Только в Соединенных Штатах в период с 1995 по 2005 год общая годовая потеря доходов из-за болезней хлопчатника составила 897 миллионов долларов. [15] Thielaviopsis basicola внесла значительный вклад в эти экономические потери. В других частях мира, например, в Австралии, крупном производителе хлопка, Thielaviopsis basicola также оказывает очень серьезное экономическое воздействие. В Австралии болезнь впервые была обнаружена на душистом горошке в 1930-х годах. [7] Однако черная корневая гниль распространилась на ряд возделываемых растений, особенно на австралийское производство хлопка. Фактически, обследования, проведенные в 2010 и 2011 годах по статистике сельского хозяйства Австралии, показали, что черная корневая гниль присутствовала на 93% ферм и 83% обследованных полей. [7] На пораженных полях потери урожая достигли 1,5 тюков на акр. [7] Средний национальный показатель производства хлопка на гектар в Австралии составляет около 10 тюков, поэтому потеря 1,5 тюков на акр (или примерно 3 тюков на гектар) из-за черной корневой гнили составляет значительную потерю. [16] Помимо хлопка, морковь, люпин, капуста, клевер и табак — все это культуры, выращиваемые во многих разных странах и страдающие от черной корневой гнили. [17] Некоторые важные декоративные культуры, пораженные черной корневой гнилью, включают: Begonia sp. Daphne cneorum , пуансеттия, африканская маргаритка, анютины глазки, бархатцы и петуния; список довольно обширен. [18] [19] Однако агротехнические приемы привели к искоренению этой болезни во многих декоративных культурах, включая пуансеттию. В 1950-х и 1960-х годах производство пуансеттии было опустошено болезнью черной корневой гнили. [20] Несмотря на сбои, после того как использование почвенных смесей было заменено на беспочвенные альтернативы во всей цветочной отрасли, черная корневая гниль больше не представляла угрозы для пуансеттии. [20] Thielaviopsis basicola (черная корневая гниль) была и останется значительной угрозой для культур, выращиваемых во всем мире как в сельскохозяйственных, так и в садоводческих системах.[ необходима ссылка ]
Thielaviopsis basicola — это почвенное заболевание. Возбудитель обычно колонизирует корневую ткань в первые две-восемь недель роста урожая. Это вызывает гибель кортикальных клеток, что придает корням коричневый или почерневший вид. Гибель корневых клеток также снижает развитие новой ткани как в корнях, так и в побегах. После успешного заражения грибок растет вегетативно через гифы и производит два типа спор. [21] В этой конкретной ситуации состояние означает несовершенную форму грибов. «Состояние чалара производит эндоспоры (конидии), а Thielavopsis производит алейриоспоры (хламидоспоры). Хламидоспоры выживают в почве в течение многих лет». [22] Во влажной и прохладной почве споры прорастают. Он наиболее «серьезен при температуре от 55° до 61°F, в то время как при температуре 86°F развиваются лишь следы болезни. Щелочная почва благоприятствует болезни, которую можно предотвратить при pH 4,8 и значительно уменьшить при pH 5,5 или ниже». [21] Грибок может «распространяться через переносчиков, включая грибных комариков и береговых мух, от зараженных корней к здоровым, если они соприкасаются друг с другом и когда споры (конидии) разбрызгиваются из горшка в горшок при поливе». [23]
Первой и основной стратегией борьбы с T. basicola при первых признаках заболевания должен быть агротехнический контроль, включающий «поддержание pH почвы ниже 5,6, удаление и уничтожение всех больных растений, использование беспочвенных сред, стерилизацию оборудования, поддержание чистоты рабочих зон и борьбу с грибными комарами и береговыми мухами. Грибные комары и береговые мухи могут быть переносчиками; поэтому борьба с этими вредителями может привести к минимизации распространения грибка». [22] Кроме того, «для борьбы с черной корневой гнилью рекомендуется севооборот. Почвенные фумиганты, такие как хлорпикрин, могут быть полезны для борьбы с ингибиторами семенного ложа и стеролов». [24] Кроме того, «чтобы избежать загрязнения растений и почвенных субстратов, полы и дорожки в теплицах следует слегка опрыскивать водой, чтобы сократить передачу T. basicola воздушной пылью во время уборки». [25] В конце «сезона роста может быть полезно провести тщательную уборку теплицы, поскольку это снижает вероятность выживания грибка в виде устойчивых хламидоспор на почвенном полу и деревянных скамьях». [23]
Устойчивость к болезням может быть естественным образом закодирована в геноме самого хозяина и вызвана естественными или искусственными способами, искусственно введена с помощью ряда трансгенных или селекционных мер и/или взаимно связана с полезными микробами, обнаруженными в почвенных экосистемах. Большинство, если не все, сосудистые растения используют систему защиты, которая состоит из иммунитета, запускаемого PAMP (PTI), и иммунитета, запускаемого эффекторами (ETI). [26] После локализованной инфекции и притока связанных стимуляторов патогенов вышеупомянутые реакции иммунной системы запускают системную приобретенную устойчивость (SAR), которая запускает каскад защитных сигналов по всему растению для инициирования защитных стратегий в отдаленных местах, нацеленных на атаку любых распознанных чужеродных патогенов. Однако даже с этими врожденными линиями защиты патоген часто побеждает. Это требует селективного разведения, генетической манипуляции или других новых методов биологического контроля. Оценка сортов/культурных сортов на устойчивость к болезням и селекция по выбранным признакам устойчивости является важным методом управления, используемым производителями и селекционерами в борьбе с Thielaviopsis basicola . [27] Коммерчески доступные устойчивые виды растений включают отдельные сорта японского падуба (среди других видов падуба) и древесные растения, такие как самшит и барбарис. [27] [28] Однако у некоторых важных культур, таких как хлопок, не было выведено коммерчески жизнеспособных сортов с достаточной устойчивостью к черной корневой гнили. [7] Интересно, что в Австралии исследователи идентифицировали диплоидные виды хлопчатника, демонстрирующие выраженную устойчивость к черной корневой гнили, однако скрещивание этих признаков в жизнеспособные коммерческие культуры оказалось сложным. [7] Аналогичным образом, исследователи в Польше обнаружили врожденную устойчивость к болезням в зародышевой плазме дикого родственника Nicotiana tabacum, называемого Nicotiana glauca . [17] Более того, гены устойчивости к болезням, полученные из Nicotiana debneyi (родственника ранее упомянутых видов табака), были успешно включены в сорта табака, демонстрирующие устойчивость к нескольким расам Thielaviopsis basicola. [17] При этом селективное разведение сортов — не единственный источник устойчивости к черной корневой гнили в современной патологии растений. Трансгенные методы управления болезнями предлагают многообещающие новые пути, которые ученые могут использовать для помощи в адаптации растений к все более вирулентным патогенам. Один из таких механизмов включает в себя манипуляцию экспрессией гена NPR1 в последовательностях генома защиты растения-хозяина. [26] Сверхэкспрессируя NPR1гены трансгенно в растениях-хозяевах, таких как хлопок, ученые смогли увеличить индукцию генов PR , таких как PR1 и LIPOXYGENASE1 , что привело к повышенной устойчивости за счет повышения урожайности и ограничения задержки роста. [26] В дополнение к генетическим инструментам изобретательные фитопатологи изучают другие новые методы контроля, которые включают полезные микробы и биологические агенты контроля (BCAs), среди многих других. Симбиотические ассоциации между грибами арбускулярной микоризы и корнями растений хорошо документированы, однако ученые, изучающие защиту растения-хозяина, обнаружили, что эта ассоциация может быть более загадочной, чем считалось ранее. Некоторые исследователи предполагают, что эта ассоциация распространяется на сферу устойчивости к болезням и защиты. [29] Это явление было проанализировано в исследовании, проведенном немецкими учеными, которые изучали экспрессию транскриптов генов, связанных с защитой, в Petunia hybrida , когда они подвергались воздействию Thielaviopsis basicola , а также колонизированы сетями грибов арбускулярной микоризы в их ризосфере. [29] Они обнаружили, что симбиоз арбускулярной микоризы (АМ) функционирует как первая линия защиты, противодействуя патогенному грибку до того, как он успеет вызвать защитную реакцию у самого хозяина. [29] Таким образом, не исключено, что меры контроля, включающие биотические добавки, такие как АМ, могут быть использованы в будущем для контроля наличия болезней на сельскохозяйственных полях без использования вредных химикатов и/или генетического вмешательства. [ необходима цитата ]
Видеть: