stringtranslate.com

Тимелейные

Thymelaeaceae / ˌθɪmɪl iːˈeɪs iː / — космополитическое семейство цветковых растений, состоящее из 50 родов ( перечислены ниже) и 898 видов. [ 1 ] Оно было создано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюсье . [ 2] Thymelaeaceae — это в основном деревья и кустарники , а также несколько лиан и травянистых растений .

Описание

Для этого семейства характерны несколько заметных или необычных черт (если исключить Tepuianthus ). Кора обычно блестящая и волокнистая, с полосками коры, отслаивающимися по бокам сломанных стеблей. [3] Количество тычинок обычно в один или два раза превышает количество долей чашечки; если их вдвое больше, они часто располагаются в двух хорошо разделенных рядах. Исключения включают Gonystylus , у которого может быть до 100 тычинок, и Pimelea , у которого их всего 1 или 2.

Thymelaeaceae часто трудно идентифицировать из-за неоднозначной интерпретации частей цветка. Чашелистики, лепестки и стаминодии трудно различить, и многие ключи неоднозначны относительно того, следует ли считать стаминодии тычинками. Более того, в Wikstroemia отдельные растения часто производят аномальные цветы.

Таксономия

Семейство названо по роду Thymelaea , название которого представляет собой комбинацию греческого названия травы тимьяна θύμος (thúmos) и названия оливы ἐλαία (elaía) — в связи с ее листвой, похожей на тимьян (то есть крошечными листьями), и плодами, похожими на оливки. [4]

Классификация

Семейство Thymelaeaceae относится к порядку Malvales . [5] За исключением родственных отношений с Tepuianthaceae, мало что известно наверняка об их отношениях с другими семействами в порядке . [6]

В отличие от большинства современных авторов, которые признают четыре подсемейства , BE Herber разделил Thymelaeaceae на два подсемейства. Он сохранил подсемейство Gonostyloideae, но переименовал его в Octolepidoideae. Остальные три традиционных подсемейства (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae и Thymelaeoideae) были объединены в Thymelaeoideae sl ( sensu lato ) и понижены до трибального ранга, как Synandrodaphneae, Aquilarieae и Daphneae соответственно. В подсемействе Octolepidoideae не было обозначено ни одной трибы, но оно было условно разделено на две неформальные группы: группу Octolepis и группу Gonystylus. Аналогично, в трибе Daphneae не было выделено ни одной подтрибы , но она была неформально разделена на четыре группы: группа Linostoma , группа Daphne , группа Phaleria и группа Gnidia . 45 родов, выделенных Гербером, сгруппированы следующим образом. Три рода в Daphneae были помещены incertae sedis (не отнесены ни к какой конкретной группе или в отдельную группу сами по себе).

Octolepidoideae

Группа октолеписов : Арнемия , Дельтария , Летедон , Октолепис , Сольмсия.
Группа Gonystylus : Aetoxylon , Amyxa , Gonystylus

Тимелаевидные

Synandrodaphneae : Синандродафны
Aquilarieae : Аквиларии , Гиринопсы
Дафнии
Группа линостом : Кратерозифон , Дикранолепис , Энклея , Джедда , Линостома , Лофостома , Синаптолепис .
Группа фалерий : Педдия , Фалерия.
Группа Daphne : Daphne , Daphnopsis , Diarthron , Dirca , Edgeworthia , Funifera , Goodallia , Lagetta , Ovidia , Rhamnoneuron , Schoenobiblus , Stellera , Thymelaea , Wikstroemia
Группа гнидий : Даис , Драпетес , Гнидия , Келлерия , Лахнея , Воробьиные , Пимелея , Струтиола.
Incertae sedis : Линодендрон , Стефанодафна , Лазиадения.

Филогения

Первая молекулярная филогения для Thymelaeaceae была опубликована в 2002 году. [7] Она была основана на 2 регионах хлоропластной ДНК . Это были ген rbcL и межгенный спейсер между генами транспортной РНК trnL и trnF. Было отобрано сорок один вид в семействе. В 2008 году Марлин Раутенбах провела филогенетическое исследование, в котором было отобрано 143 вида в семействе. Выборка в этом исследовании была сосредоточена в группе Gnidia , но выборка в остальной части семейства была такой же обширной, как и в предыдущем исследовании, или даже больше. В дополнение к данным rbcL и trnL-F были использованы последовательности области ITS ( внутренний транскрибируемый спейсер ) яРДНК (ядерная рибосомальная ДНК). Все клады, которые были сильно поддержаны в предыдущем исследовании, были восстановлены с еще более сильной статистической поддержкой.

Дерево ниже является отрывком из филогении Раутенбаха (2002). Виды Gnidia были выбраны из числа наиболее распространенных или известных видов таким образом, чтобы показать, какие клады содержат виды Gnidia .

Определение родов

Яркие цветы Gnidia rubescens .
Цветение гнидии пинифоль.
Gnidia glauca (ранее известная как Lasiosiphon glaucus ).
Деталь цветка Gnidia glauca (ранее известного как Lasiosiphon glaucus ).

Определение родов в Thymelaeaceae всегда было особенно сложным и в некоторой степени искусственным. Например, трудность различения Daphne и Wikstroemia была прокомментирована Раутенбахом и Гербером. [8] [ 9] Несколько небольших родов, вероятно, включены в Daphne или Wikstroemia , или если Daphne и Wikstroemia смешаны, эти небольшие роды могут быть включены в оба одновременно. Stellera , например, вложена в Wikstroemia , по крайней мере (см. филогенетическое дерево ниже).

Недавнее сравнение последовательностей ДНК установило монофилию Thymelaea и полифилию Diarthron [10] , однако не было достаточного количества образцов в Wikstroemia и Daphne, чтобы исключить возможность того, что Thymelaea , Diarthron и другие могут быть включены в них.

Крупный род Gnidia является полифилетическим, и его виды делятся на 4 отдельных клады, каждая из которых содержит другие роды семейства (см. филогенетическое дерево ниже). Типовым видом для Gnidia является Gnidia pinifolia . Если Gnidia разделить на 4 или более отдельных рода, то обособленный род, содержащий G. pinifolia , сохранит название Gnidia . Закари С. Роджерс опубликовал пересмотр Gnidia of Madagascar в 2009 году в Annals of the Missouri Botanical Garden .

Некоторые из старых трактовок Thymelaeaceae признают Lasiosiphon как отдельный род от Gnidia . Позднее было показано, что это различие было искусственным. Однако Ван дер Банк и др. (2002) [7] предположили, что Lasiosiphon может быть возрожден, если его переопределить. Типовым видом для Lasiosiphon является Gnidia glauca , ранее известный как Lasiosiphon glaucus .

Открытые вопросы

Раутенбах использовала для некоторых групп названия, отличные от названий Гербера, и поместила некоторые группы в другой таксономический ранг, но ее филогения поддерживает классификацию Гербера за несколькими исключениями, указанными ниже. Единственное сильно поддерживаемое отличие (99% (процент бутстрепа) от классификации Гербера заключалось в том, что Dais оказался сестринским родом Phaleria . Филогения ставит под сомнение монофилию подсемейства Octolepidoideae и монофилию неформальных групп Octolepis и Gonostylus , но этот результат имел лишь слабую статистическую поддержку. Только выборка большего количества видов и большего количества ДНК из каждой группы определит, являются ли эти группы монофилетическими или нет. Stephanodaphne и Peddiea , возможно, придется перенести в группу Gnidia , но поддержка не была сильной (60% BP) для клады, состоящей из группы Gnidia со Stephanodaphne и Peddiea . Опять же, для решения этого вопроса потребуется более обширная выборка. Два из 3 родов, отнесенных Гербером incertae sedis ( Linodendron и Lasiadenia ), еще не были отобраны, и их связи с другими родами остаются неясными.

Генера

Gonystylus bancanus, произрастающий в Брунее , Индонезии и Малайзии : ботанический линейный рисунок подробной анатомии.

Гербер (2003) [9] выделил 45 родов, исключив Tepuianthus из семейства, погрузив Atemnosiphon и Englerodaphne в Gnidia , Eriosolena в Daphne , а Thecanthes в Pimelea . [9] Самые крупные роды и приблизительное количество видов в каждом из них: Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Thymelaea (30), Phaleria (30) и Gonystylus (25). [9]

По состоянию на сентябрь 2024 года Plants of the World Online принимает 52 рода. [11]

В прошлом разные авторы определяли Thymelaeaceae по-разному. Например, Джон Хатчинсон исключил Gonystylus и его близких родственников, а также Aquilaria и его близких родственников из семейства, образовав 2 отдельных семейства: Gonystylaceae и Aquilariaceae. [12] Но сегодня единственным спорным вопросом, который все еще остается относительно границ семейства, является вопрос о том, следует ли включать Tepuianthus или выделять его в отдельное, монородовое семейство. [13] Стивенс включает Tepuianthus , но Кубицки рассматривает Tepuianthaceae как отдельное семейство. [14]

Распределение

Семейство более разнообразно в Южном полушарии , чем в Северном , с основными концентрациями видов в Африке и Австралии . [15] Роды в подавляющем большинстве африканские. [16]

Этноботаника и хозяйственное использование

Lagetta lagetto Lacebark : ботаническая  иллюстрация, изображающая растение с образцами веревок и тканей, изготовленных из его волокон.
Изысканные ямайские сувениры, сотканные из волокон кружевной коры .
Бразильская Funifera utilis — род , названный так из-за пригодности ее волокон для изготовления веревок. (Под устаревшим названием Lagetta funifera ).

Несколько родов имеют экономическое значение. Gonystylus (Ramin) ценится за свою сравнительно мягкую, легко обрабатываемую желтоватую древесину, но торговля всеми видами рода контролируется CITES . Многие роды имеют внутреннюю кору, дающую прочные волокна, пригодные для изготовления веревок и бумаги — факт, фактически признанный в названии одного из родов, Funifera — на латыни «носитель (поставщик) веревки». Кора Daphne , Edgeworthia , Rhamnoneuron , Thymelaea , Stellera и Wikstroemia используется в производстве бумаги, в то время как виды Lagetta известны как кружевная кора за свою кружевную внутреннюю кору, привлекательный вид которой привел к их использованию для изготовления одежды и других утилитарных предметов.

Токсичность и медицинское применение

Привлекательные, но смертельно опасные плоды Daphne mezereum .

Многие виды (например, Wikstroemia indica и Stellera chamaejasme ) имеют фактическое или потенциальное применение в медицине и ядовиты при употреблении в пищу, действуя как сильное слабительное (например, Daphne mezereum ). Эта токсичность часто связана с содержанием в растениях форболовых эфиров , которые, как следует из названия, также распространены в семействе молочайных Euphorbiaceae . [17]

Использование в качестве декоративных растений.

Сладковато пахнущие и очень декоративные цветы Daphne bholua , непальского вида, используемого также в традиционном производстве бумаги.

Daphne выращивают (несмотря на высокую токсичность его привлекательных плодов) из-за его сладко пахнущих цветов . Виды Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea и других родов выращивают как декоративные растения . [18] [8]

Галерея

Ссылки

  1. ^ Закари С. Роджерс (2009 и далее). Всемирный контрольный список Thymelaeaceae (версия 1). Веб-сайт Миссурийского ботанического сада, Сент-Луис.
  2. ^ Антуан Лоран де Жюссье Genera Plantarum , стр. 76. Herrisant & Barrois, Париж.
  3. ^ Эрнст Шмидт, Мервин Лоттер и Уоррен МакКлеланд Деревья и кустарники Мпумаланги и национального парка Крюгера (2002) , стр. 448, в Google Books
  4. ^ Словарь садоводства Королевского садоводческого общества под ред. Читтендена, Фреда Дж., 2-е издание, Синга, Патрика М. Том III: Je-Pt. Pub. Оксфорд в Clarendon Press, 1965. Переиздано в 1984. ISBN  0-19-869106-8
  5. ^ Питер Ф. Стивенс (2001 и далее) Сайт филогении покрытосеменных растений В: Сайт ботанического сада Миссури
  6. ^ Клеменс Байер, Майкл Ф. Фэй, Анетт И. де Брейн, Винсент Саволайнен , Синтия М. Мортон, Клаус Кубицки, Уильям С. Алверсон и Марк В. Чейз (1999). «Поддержка расширенной концепции семейства Malvaceae в пределах рециркуляризованного порядка Malvales: комбинированный анализ последовательностей ДНК пластид atpB и rbcL». Ботанический журнал Линнеевского общества 129 (4): 267-381
  7. ^ ab Мишель ван дер Банк, Майкл Ф. Фэй и Марк В. Чейз (2002). «Молекулярная филогенетика Thymelaeaceae с особым акцентом на африканские и австралийские роды». Таксон 51 (2):329-339.
  8. ^ ab Marline Rautenbach. "Gnidia is not monophyletic: taxonomic implications for Gnidia and its relateds in Thymelaeoideae". Digispace в Университете Йоханнесбурга, 8 июля 2008 г. (см. внешние ссылки ниже)
  9. ^ abcd BE Herber. "Thymelaeaceae" In: The Families and Genera of Vascular Plants vol.V (Клаус Кубицки и Клеменс Байер, редакторы тома). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг (2003)
  10. ^ Дэвид Галисия-Хербада (2006). «Происхождение и диверсификация Thymelaea (Thymelaeaceae): выводы из филогенетического исследования, основанного на последовательностях ITS (рДНК)». Систематика и эволюция растений 257 (3-4):159-187.
  11. ^ "Thymelaeaceae Juss". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 16 сентября 2024 г.
  12. ^ Хатчинсон, Джон. Семейства цветковых растений, третье издание (1973) . Oxford University Press: Лондон.
  13. ^ Хорн, Дж. В. (2004). «Морфология и взаимоотношения Sphaerosepalaceae (Malvales)». Ботанический журнал Линнеевского общества 144 (1):1-40
  14. ^ Клаус Кубицки. "Tepuianthaceae" В: Семейства и роды сосудистых растений, т. V Клаус Кубицки и Клеменс Байер. (редакторы тома). Springer-Verlag: Берлин, Гейдельберг. (2003).
  15. ^ Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Аластер Калхэм и Оле Сиберг. Семейства цветковых растений мира . Firefly Books: Онтарио, Канада (2007)
  16. ^ Марлин Раутенбах. Рисунок 1.2, стр. 7 В: «Gnidia is not monophyletic: taxonomic implications for Gnidia and its relateds in Thymelaeoideae» Digispace в Университете Йоханнесбурга. 8 июля 2008 г. (см. внешние ссылки ниже).
  17. ^ Goel, G; Makkar, HP; Francis, G; Becker, K (2007). «Форболовые эфиры: структура, биологическая активность и токсичность у животных». International Journal of Toxicology . 26 (4): 279–88. CiteSeerX 10.1.1.320.6537 . doi :10.1080/10915810701464641. PMID  17661218. S2CID  11550625. 
  18. ^ Джордж У. Стэплс и Деррал Р. Хербст. 2005. «Флора тропического сада». Bishop Museum Press: Гонолулу. ISBN 978-1-58178-039-0 . 

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Thymelaeaceae .