Тинаму ( / ˈ t ɪ n ə m uː z / ) являются членами отряда Tinamiformes ( / ˌ t ɪ n ə m ə ˈ f ɔːr m iː z / ) и семейства Tinamidae ( / t ə ˈ n æ m ə d iː / ) , разделенных на два отдельных подсемейства , содержащих 46 видов, обнаруженных в Мексике , Центральной Америке и Южной Америке . Слово «тинаму» происходит от термина Галиби для этих птиц, tinamu . [2] Тинаму являются единственной ныне живущей группой палеогнатов , способных летать, и традиционно считались сестринской группой нелетающих бескилевых , но недавние исследования помещают их в радиацию бескилевых как наиболее тесно связанных с вымершим моа Новой Зеландии, что подразумевает, что нелетающая способность возникала среди бескилевых несколько раз. [3] Тинаму впервые появляются в летописи окаменелостей в эпоху миоцена . Они, как правило, малоподвижны, живут на земле и, хотя и не бескрылы, по возможности избегают полета, предпочитая прятаться или убегать от опасности. Они встречаются в различных местообитаниях , от полузасушливых альпийских лугов до тропических лесов . Два подсемейства в целом разделены по местообитаниям, при этом Nothurinae называют степными или тинаму открытой местности, а Tinaminae — лесными тинаму.
Хотя некоторые виды довольно распространены, тинаму — застенчивые и скрытные птицы. [4] Они активны в течение дня, удаляясь на ночлег. У них, как правило, скрытное оперение, самцы и самки внешне похожи, хотя самки обычно крупнее. Они всеядны и приспособлены к еде, потребляя широкий спектр растительной и животной пищи от фруктов и семян до червей, насекомых и мелких позвоночных. Они купаются в пыли, а также моются, стоя под сильным дождем. Их слышно чаще, чем видно, они общаются друг с другом с помощью различных часто издаваемых характерных звуков, особенно в период размножения.
За редкими исключениями самец тинаму поддерживает территорию и место гнездования в течение сезона размножения, которое последовательность самок посещает, откладывая яйца в одно и то же гнездо. Самки будут бродить по нескольким территориям, спариваясь с самцами-резидентами и откладывая яйца в их гнезда. Гнезда всегда находятся на земле, скрытые в растительности или среди камней. Яйца относительно большие и блестящие, часто ярко окрашенные при откладывании, и высиживаются самцами в течение 2–3 недель. Птенцы могут бегать вскоре после вылупления и в значительной степени самодостаточны в возрасте трех недель.
У тинаму и их яиц есть много естественных врагов, от соколов и вампировых летучих мышей до ягуаров. Они также подвергались интенсивной охоте со стороны людей и иногда преследовались как сельскохозяйственные вредители. Однако главная угроза их популяциям исходит от разрушения среды обитания путем расчистки земель и развития сельского хозяйства. Семь видов занесены в список уязвимых, а еще семь — в список близких к уязвимым. Они фигурируют в мифологии коренных народов их ареала. Часто перемещаемые и легко размножаемые в неволе, они никогда не были успешно одомашнены.
Семейство тинаму состоит из 46 современных видов в девяти родах . Два подсемейства — Nothurinae (также известные как Rhyncotinae), степные тинаму, и Tinaminae , лесные тинаму. [5] « Tinamicidae » были определены как Готье и де Кейроз (2001): « Tinamidae относится к коронной кладе, происходящей от самого последнего общего предка Tetrao [ Tinamus ] major Gmelin 1789 и всех современных птиц, разделяющих более недавнего предка с этим видом, чем со Struthio camelus Linnaeus 1758 и Vultur gryphus Linnaeus 1758». [6] Их сходство с другими наземными птицами, такими как куропатки и большеногие, является результатом конвергенции и симплезиоморфии, а не общих эволюционных инноваций .
Происходящие из Гондваны , тинаму являются родственниками нелетающих бескилевых, вместе составляя Palaeognathae («старые челюсти»), в то время как все остальные ныне живущие птицы являются членами Neognathae («новые челюсти»). В отличие от других палеогнатов, тинаму имеют килевидную грудину , но, как и другие палеогнатов, у них есть отличительное нёбо . [7] Раньше считалось, что Tinamiformes отделились от бескилевых на раннем этапе из-за сохранения у них килевидной грудины. [8] Наличие у тинаму пуховых перьев и копчиковых желез , которых нет у других бескилевых, было еще одним источником путаницы при оценке их таксономии. Было показано, что семейство тинаму является монофилетическим . [9] Филогеномные исследования поместили его в качестве сестринской группы к существующим австралийским и океаническим бескилевым (т. е. казуарам , эму и киви ), таким образом, поместив его в филогенетическое дерево бескилевых, с южноамериканскими нанду и африканскими страусами в качестве последовательных внешних групп . [9] [10] Исследования, опубликованные начиная с 2010 года, показали, что тинаму наиболее близки к вымершим моа Новой Зеландии; моа более отдаленно связаны с географически близкими киви, эму и казуарами, чем предполагалось ранее. [3] [11] [12] [13] Эти результаты подразумевают, что нелетающая способность развивалась независимо несколько раз в эволюции бескилевых. Полет мог поддерживаться в семействе тинаму из-за того, что нанду колонизировали Южную Америку до прибытия предковых тинаму. Таким образом, экологическая ниша для крупных нелетающих травоядных уже была занята, что вынудило тинаму сохранить образ жизни, характеризующийся меньшими размерами, всеядностью и летанием. [12]
Способные к полету литорнитиды из палеоценовой и эоценовой эпох, по всей видимости, были структурно наиболее близкими предшественниками тинаму и, возможно, были их предками, а также бескилевыми, хотя их точные родственные связи неясны. [3] [14] Самые ранние однозначно тинамиформные ископаемые материалы датируются миоценом , [ 15] но нелетающие бескилевые таксоны из палеоцена могут принадлежать к этой группе. [16]
Несколько окаменелостей тинаму были найдены в формации Санта-Крус раннего-среднего миоцена 16–17 млн лет назад и в современной или немного более древней формации Пинтурас в провинции Санта-Крус в Аргентинской Патагонии , включая тинаминиду Crypturellus reai . [17] Сопутствующие окаменелости указывают на то, что местная палеосреда в начале этого периода характеризовалась влажным субтропическим климатом с лесной растительностью, которая со временем становилась суше и более открытой. Часть ископаемого материала тинаму, по-видимому, является промежуточной между двумя подсемействами, что позволяет предположить, что этот период совпадает с истоками радиации Nothurinae в расширяющиеся открытые среды обитания. [15] [18]
Ископаемые останки Nothurine, относимые к Eudromia и Nothura, были найдены в позднемиоценовой формации Cerro Azul в пампасном регионе центральной и южной Аргентины. [18] Тинаму, описанные из плиоценового материала, включают Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914 и Nothura padulosa Mercerat, 1897. [14] Плиоценовые ископаемые роды Cayetornis Brodkorb и Tinamisornis Rovereto были синонимизированы с Nothura и Eudromia соответственно. [19] Ископаемые останки, имеющие сходство с несколькими современными родами, были найдены в плейстоценовых отложениях. [17]
Кладограмма родов тинаму основана на исследовании Лукаса Мушера и его коллег, опубликованном в 2024 году. [20]
Ключевой статус сохранения : [21]
Отряд Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891 ; Dromaeomorphae Huxley 1867 ]
Семейство Tinamidae [22] [23] [24]
Тинаму — пухлые, компактные птицы с тонкими шеями, маленькими головами и, как правило, короткими, загнутыми вниз клювами , хотя у некоторых из них клювы длинные. Самки обычно крупнее самцов. [26] Самый маленький вид, карликовый тинаму, весит около 43 г (1,5 унции) при длине 14,5 см (5,7 дюйма). [8] Самки самого крупного вида, серого тинаму, весят до 2 кг (4,4 фунта) при длине до 49 см (19 дюймов). [26] Их ноги имеют три обращенных вперед пальца; задний палец либо выше и отведен назад, либо отсутствует. Задняя часть предплюсны покрыта чешуей, цвет которой может помочь в идентификации. [27]
У тинаму пневматический скелет с грудинным килем , 16–18 шейными позвонками и сросшимися грудными позвонками . [14] У них плохое кровообращение , о чем свидетельствует зеленоватый оттенок кожи. У них также относительно самые маленькие сердца и легкие среди всех птиц, составляющие всего 1,6–3,1% от веса их тела, тогда как эквивалент у домашней курицы составляет 12%. [8] Несмотря на их плохую способность летать, процент массы их тела, которая приходится на мышцы, составляет 28,6–40%, что похоже на таковой у колибри . [27] Копчиковая железа маленькая и пучковая. [14] У самца пенис в форме штопора , похожий на таковые у других бескилевых и на гемипенис некоторых рептилий. У самки в клоаке находится небольшой фаллический орган , который становится больше в период размножения. [8]
Оперение семейства скрытное, как это обычно бывает у наземных птиц, с типичными цветами, варьирующимися от темно-коричневого до рыжего, желтого и серого. Оперение обычно не отличается между полами, но у нескольких видов самки ярче. [7] Лесные обитатели, как правило, темнее и более однородны, тогда как степные виды бледнее с большим количеством полос, пятен или полос. [8] У тинаму хорошо развиты перья из порошкообразного пуха ; они непрерывно растут и распадаются на кончиках в порошок, который распространяется по остальным перьям при чистке . Это придает оперению глянцевый вид, а также делает его водонепроницаемым . Их хвосты короткие, иногда скрыты за кроющими и, возможно, указывают на способность жертвовать перьями хищнику, чтобы спастись при схватке. [8] У некоторых тинаму есть гребни . У представителей Eudromia самые развитые гребни, и при возбуждении они направляют их вперед. [8]
Тинаму редко можно увидеть, но часто услышать в пределах их ареала, и у них широкий спектр звуков. [7] Они являются одними из самых характерных вокализации птиц Южной и Центральной Америки, часто напоминая звуки, издаваемые флейтой или свистом. Некоторые звуки однородны и монотонны, в то время как другие состоят из нескольких фраз. Они различаются по интенсивности и часто могут быть услышаны издалека. Попытка найти птицу по ее звуку нелегка.
Обитающие на равнинах тинаму обладают более высокими, тонкими голосами. Они также могут быть менее мелодичными, иногда напоминая стрекотание сверчков . Лесные виды, как правило, издают глубокие, громкие крики, подходящие для проникновения в растительность. Самца высокогорного тинаму можно услышать на расстоянии нескольких километров через густой лес. Во время крика тинаму вытягивает шею вертикально, наклоняет голову под углом и широко раскрывает клюв. [27] Птица, когда вспыхивает, издает резкую трель.
Идентификация тинаму — непростая задача; использование их звуков в качестве инструмента — неотъемлемая часть. Каждый вид имеет свой собственный уникальный звук или звуки. Одиночный тинаму имеет 11 различных вокализации. [8] У большинства видов кричат оба пола; некоторые издают разные звуки для самцов и самок. Самки, как правило, имеют более низкие голоса. Некоторые виды, в частности представители Crypturellus , имеют региональные диалекты. Самцы тинаму с аспидной грудью издают звуки, достаточно уникальные, чтобы их мог распознать человек. [8]
Обычно крики слышны чаще в период размножения. Однако время суток может различаться у разных видов, так как некоторые издают больше звуков утром, другие вечером, а некоторые — в полуденную жару. Некоторые издают звуки ночью из своих убежищ. [27] Частота может различаться у разных видов и особей. Один самец кустарникового тинаму издает звуки каждые несколько минут от рассвета до заката (более 500 звуков в день). [8] Некоторые, в частности виды Crypturellus , используют постоянные места для криков. Лишь немногие обладают сигналом тревоги. [27]
Тинаму исключительно неотропичны , и все 47 видов обитают в Южной Америке, Мексике и Центральной Америке. Ареал самых северных видов простирается до Мексики, но не намного севернее тропика Рака . Чилийские тинаму были завезены на остров Пасхи . [28] Наибольшая концентрация видов находится в тропиках, и в частности в бассейне Амазонки . [8] На севере они, как правило, лесные или редколесные птицы, в то время как на юге они предпочитают открытые местообитания. Тинаму образуют доминирующую группу наземных птиц в Южной Америке, где они в значительной степени заменяют курообразных экологически, и ни одно другое семейство птиц там не имеет сопоставимого разнообразия, распространения или набора адаптаций к среде обитания. [8] Нанду встречаются только на открытой местности, кураксы и гуаны, как правило, ограничены лесами, а семейство фазановых представлено лишь несколькими видами на севере региона.
Они встречаются в широком диапазоне местообитаний. Представители родов Tinamus , Nothocercus и Crypturellus живут в густых лесах, при этом Nothocercus предпочитает большую высоту, а представители большинства других родов — луга, пуны , горные леса и саванны . Tinamotis и Nothoprocta предпочитают высокогорные местообитания, [7] до 5000 м (16 000 футов), [8] тогда как другие степные тинаму имеют широкий диапазон высот. Тинаму населяют большую часть Южной и Центральной Америки, а также тропические регионы Мексики, за исключением водных, заснеженных и настоящих пустынных местообитаний и самой южной оконечности Патагонии .
Поведенческое и экологическое разделение видов тинаму очевидно там, где их ареалы перекрываются за счет использования различных источников пищи и занятия ограниченных микросред обитания. Эти микросреды обитания не всегда легко идентифицировать, и они очень уязвимы к изменениям окружающей среды. Некоторые виды, такие как краснокрылый тинаму, используют несколько сред обитания, таких как открытые саванны Амазонии и сухие долины Анд. Аналогично, бурые тинаму встречаются как в бассейне Амазонки, так и во влажных горных лесах на склоне Анд. [8]
Панама дает примеры экологического разделения. Высокогорный тинаму занимает высокогорье по всей стране. Большой тинаму предпочитает тропические леса на склонах. Чоко тинаму также любит тропические леса, но его ареал ограничен юго-востоком страны. Наконец, малый тинаму встречается в густом вторичном лесу на тихоокеанском или атлантическом склоне выше 1000 м (3300 футов). Разница в размерах позволяет краснокрылому тинаму и пятнистой нотуре сосуществовать, поскольку они оба занимают одну и ту же среду обитания в Бразилии, тропическую саванну . Первый предпочитает пастбища с высокой травой, а второй — с короткой. [8]
Другие примеры такого разнообразия можно найти в Андах, где небольшой подвид нотура Дарвина, Nothura darwinii boliviana , встречается на пастбищах на высоте около 2000 м (6600 футов) над уровнем моря. Здесь также обитают краснокрылый тинаму, который предпочитает открытую местность с небольшим количеством кустарников, и андийский тинаму, который предпочитает густую растительность у ручьев. Их среда обитания простирается вверх по склону через лесные массивы Полилепис в пастбища пуны . В пуне обитает еще один подвид нотура Дарвина, Nothura darwinii agassizii , который предпочитает кочки пастбища . Также в пуне обитает декоративный тинаму, который часто посещает скалистые склоны и скалы пустоши Тола . Выше в пуне обитает пуна тинаму, обитающая чуть ниже снеговой линии на высоте 5300 м (17 400 футов), а также в полупустынях южного Альтиплано . [8]
Тинаму в основном оседлые птицы. Обитающие в лесах тинаму перемещаются на короткие расстояния, если их заставляют климатические условия, такие как сильный дождь, наводнение или засуха. Большинство амазонских видов перемещаются между лесами варзеи и сушей в зависимости от уровня воды. Пуна-тинаму занимает высокие хребты в Андах, но в плохую погоду спускается в долины.
Лесные виды, такие как сланцевогрудый тинаму, поддерживают большие участки обитания, по которым они перемещаются, по-видимому, случайным образом. Самец кустарникового тинаму сохраняет территорию обитания в 20 га (49 акров), но иногда заходит за ее пределы на территории своих соседей. Самки будут бродить по территориям нескольких самцов. Украшенный тинаму живет в основном вверх по склону на холмистых лугах пуна, но каждое утро перемещается к подножию склонов, чтобы поесть и попить. Зерноядные виды ежедневно перемещаются на зерновые поля, а некоторые, такие как нотура Дарвина, остаются на полях, пока не останется еды. Виды открытой местности и южные виды сохраняют территории только во время сезона размножения, а в остальное время, похоже, бродят случайным образом. [8]
Тинаму образуют одну из самых наземных групп летающих птиц, проводя практически все свое время на земле. Они ходят бесшумно, часто останавливаясь на полпути. При обнаружении потенциальной угрозы тинаму обычно замирают в одном из двух положений: либо пригнувшись, либо вытянув шею вверх. [8] Насколько это возможно, они избегают прибегать к бегству, крадучись ходя или убегая от опасности, а также скрываясь в густой растительности. Затем они могут остановиться, чтобы из укрытия понаблюдать за причиной своей тревоги. [8] Они также прячутся в норах. [8] Их скрытное поведение позволило им выжить или даже процветать в районах, где гуаны были истреблены.
В отличие от родственных бескилевых, тинаму могут летать, хотя и плохо и неохотно, предпочитая ходить или бегать . Когда их заставляют подняться в воздух, они делают это только на короткие расстояния на высокой скорости. Их маленькие крылья дают им большую нагрузку на крыло . Они взлетают быстрыми и шумными взмахами крыльев, пока не наберут достаточную высоту, затем планируют, скользя вбок, время от времени продолжая хлопать. [7] Из-за почти полного отсутствия хвоста, который мог бы служить рулем или противовесом, тинаму, как известно, плохо управляются. Они регулярно врезаются в объекты при попытке взлета, иногда со смертельными последствиями. Они редко пролетают более 150 м (490 футов) и обычно делают это вниз по склону, где позволяет местность. Они приземляются в вертикальном положении с вытянутой шеей. [8] Некоторые виды приземляются бегом. Кустарниковый тинаму выполняет резкий поворот на 90° непосредственно перед приземлением. [8]
_(4505572022).jpg/1280px-Great_Tinamou_(Tinamus_major)_(4505572022).jpg)
Хотя тинамусы ведут дневной образ жизни , многие виды становятся менее активными в середине дня. В этот период они отдыхают или питаются, а ночью прекращают всякую активность. Они опасаются темноты; они ночуют ночью и, как известно, ночуют во время солнечных затмений . Ночевки более крупных лесных видов, таких как тинамусы , происходят на деревьях. Они предпочитают горизонтальные ветви примерно в 2–5 м (6,6–16,4 фута) от земли, выбирая места с хорошим обзором и свободными выходами. Чтобы свести к минимуму усилия, необходимые для подъема к своим ночам, в холмистой местности они будут забираться на них с возвышенности и, если им угрожает опасность, будут спускаться вниз, чтобы отдалиться от нее на большее расстояние.
Тинаму предпочитают толстые ветки для ночлега, поскольку они не хватаются за ветку пальцами ног, а опираются на нее, сложив ноги. [8] Они будут повторно использовать одни и те же места и избегать испражняться поблизости, чтобы не рекламировать место ночлега хищникам. Более мелкие лесные виды, наряду со степными тинаму, будут ночевать на земле, иногда в укрытии кустов. Они также будут использовать одно и то же место неоднократно; известными примерами являются элегантный хохлатый и богато украшенный тинаму.
Тинаму, в зависимости от вида, могут быть одиночными или социальными и собираться в группы. Стайность также варьируется в зависимости от сезона. Лесные виды, как правило, одиночные и могут приближаться к другим птицам только в период размножения. Некоторые живут парами в течение всего года. Степные или луговые виды, как правило, живут группами, хотя и с небольшим очевидным групповым взаимодействием, за исключением случайного контактного крика . Размер группы может меняться в зависимости от сезона; зимой скопления элегантных хохлатых тинаму могут приближаться к 100 птицам. [8]
И степные, и лесные виды являются территориальными , хотя территориальность варьируется между видами от характерной только в период размножения до территориальности в течение всего года. Защищая свои территории от сородичей, тинаму очень голосистые, создавая какофонию звуков. Когда замечают нарушителя, птицы одного пола будут противостоять ему. Это может привести к конфликту, при котором в атаке используются ноги и крылья. И самцы, и самки будут защищать свои территории; однако у каждого вида только один пол является яростно территориальным.
У большинства видов тинаму самцы практикуют одновременную полигинию , а самки — последовательную полиандрию . [7] Это не является неизменным; богато украшенные тинаму образуют стабильные пары, а пятнистые нотуры моногамны в молодом возрасте и полигамны в более старшем возрасте. [8] Самок больше, чем самцов; например, у пестрого тинаму соотношение самок и самцов составляет 4:1. [8]
Сезон размножения варьируется от вида к виду; те, которые живут в тропических лесах, где мало сезонных изменений, могут размножаться в любое время, хотя обычно есть предпочтительный период. В районах с выраженными сезонными колебаниями тинаму обычно размножаются, когда пищи больше всего, что обычно происходит летом. [8] Исследования показали, что начало размножения определяется не длиной дня, а количеством света через облачный покров. [27]
Процесс ухаживания начинается с того, что самец вокально заявляет о своих способностях непрерывным криком. Он попытается привлечь нескольких самок. У вида Tinamus самец опустит грудь к земле, вытянет шею вперед и распушит спину, чтобы казаться больше обычного. При наблюдении в лоб вся спина птицы видна, а подхвостье выставлено, поза, похожая на ту, которую использует нанду . [ 8] Самка будет царапать ногами землю в рамках ритуала. [27]
Тинаму всегда гнездятся на земле; на открытых участках, около кустов; в кустарнике, в густой траве; в лесу, у основания ствола дерева между контрфорсами. Высокогорный тинаму уникален тем, что он устраивает свое гнездо в полости или под нависающей скалой на крутом склоне. [8] Многие виды не строят гнезда, предпочитая откладывать яйца на тонкую подстилку из листьев. Другие виды строят гнезда и делают это очень тщательно. Гнездо украшенного тинаму круглое и сделано из травы на поверхности дерна. Самец кустарникового тинаму начинает выгребать гнездо после того, как произошло спаривание ; может быть построено несколько гнезд, хотя используется только одно. [8]
Самка тинаму откладывает несколько яиц , которые высиживает самец, пока самка уходит на поиски другого самца. Крупные виды откладывают одно яйцо каждые 3–4 дня, тогда как более мелкие откладывают яйца в последовательные дни. Самки откладывают яйца в нескольких гнездах в течение всего сезона гнездования. [8]
В кладке может быть до 16 яиц , что является следствием того, что несколько самок откладывают яйца в одно и то же гнездо. Более зрелый самец привлечет больше самок и может иметь под собой яйца до четырех самок. У пестрых и богато украшенных тинаму гнезда состоят из одной самки, и, следовательно, в каждом гнезде только одно или два яйца. Это может быть результатом нехватки пищи в их ареалах обитания и, как следствие, способности заботиться только об одном или двух птенцах.
Яйца довольно насыщенно окрашены, обычно одного цвета, и имеют твердый фарфоровый блеск. Цвета различаются в зависимости от вида, варьируясь от зеленого, пурпурного, фиолетового, бирюзового, стального серого, шоколадного и лимонно-желтого. Белый цвет встречается редко, но встречается. Хотя яйца яркие и красочные при откладывании, со временем они тускнеют и становятся тусклее. Например, яйцо краснокрылого тинаму тускнеет от фиолетового до свинцового. Большинство яиц тинаму однотонные, без пятен или крапинок; однако яйца видов Tinamotis могут иметь небольшие белые крапинки. Польза от откладывания ярко окрашенных яиц неизвестна, но она не вредна, поскольку большинство хищников тинаму охотятся ночью.
Яйца относительно большие по сравнению с массой самки, хотя даже самые крупные птицы производят яйца, очень похожие по размеру на яйца самых маленьких видов. Их формы либо сферические, либо эллиптические; два конца похожи по форме и их трудно различить. Скорлупа достаточно тонкая, чтобы увидеть эмбрионы внутри.
Инкубация длится около 16 дней у Crypturellus , который содержит самые мелкие виды, и 19–20 дней у Tinamus и Eudromia . [8] В течение этого периода самец обычно молчит; если он и кричит, то делает это вдали от гнезда. Во время инкубации он покидает гнездо, чтобы поесть, и может отсутствовать от 45 минут до пяти часов, прикрывая яйца, когда уходит. [8] Во время инкубации он в основном неподвижен и неохотно двигается, даже из-за потенциальной опасности. Человек-наблюдатель может подойти и прикоснуться к инкубирующему самцу, не вызвав явной реакции. Некоторые виды распластываются на земле, вытягивают шеи и поднимают спины к воздуху. Эта поза делает их похожими на растение; однако, если с ней перестараться, яйца становятся видны сзади. [8]
Если самец достаточно встревожен, чтобы покинуть гнездо, он попытается устроить отвлекающий показ . Обычно это включает в себя имитацию травмы, похожую на ту, что демонстрирует олень-убийца . Для этого он прыгает на одной ноге и пытается летать, всегда падая. Он будет устраивать этот показ, если яйца не вылупились или птенцы еще слишком малы, чтобы летать. Обычно считается, что тинаму не так эффективны в отвлекающих показах, как другие птицы. [8]
Птенцы вылупляются синхронно, покрываются густым пухом. Окраска белая, серая или желтая, с темными пятнами, помогающими в маскировке. [8] Птенцы вылупляются рано и могут бегать почти сразу после вылупления. Вскоре после вылупления яиц самец покидает гнездо и подзывает птенцов к себе тихим контактным криком. Если ему угрожает опасность, он замирает и пытается спрятать птенцов под крыльями или животом. Были зарегистрированы случаи, когда самки заботились о детенышах; считается, что это происходит, когда самец был убит. [27] Птенцы могут кормиться самостоятельно в течение первых нескольких дней, но самец приносит еду и бросает ее на землю перед ними. У птенцов высокий начальный уровень смертности. Однако через несколько дней они уже самостоятельно гоняются за насекомыми, а в возрасте 1–3 недель могут летать на ветки в метре от земли. [8] Они становятся самодостаточными в течение 20 дней. [7]
К 20 дням молодой аспидогрудый тинаму достигает размеров взрослой особи, но не веса взрослой особи. Пятнистая нотура увеличится с 10% веса взрослой особи до 90% за 85 дней, а краснокрылый тинаму сделает это за 108 дней. Половая зрелость наступает в возрасте одного года, хотя некоторые виды могут стать физиологически зрелыми к 57 дням. Однако, возможно, потребуется изучить некоторые поведенческие особенности, прежде чем птицы смогут успешно размножаться. [8]
Закончив с выводком, самец, если он все еще находится в периоде размножения, ищет другую самку и снова начинает цикл. Исследования показали, что 54–62% размножающихся самок пятнистой нотуры — птицы первого года жизни.
Тинаму являются оппортунистическими кормильцами и едят широкий спектр пищи, хотя каждый вид отличается по пропорциональному составу рациона. Роды тинаму можно условно разделить на три группы в зависимости от растительного компонента их рациона. Tinamus , Nothocercus и Crypturellus сосредоточены на мясистых фруктах. Nothura , Nothoprocta и Eudromia , включающие птиц открытой местности, питаются в основном семенами и другими мягкими растительными веществами. Высокогорные роды, живущие в суровых условиях, такие как Tinamotis , будут есть большую часть растений, а не только сочные части. [8]
Большинство видов питаются смесью растительных и животных продуктов, хотя некоторые в основном травоядные , а другие преимущественно насекомоядные или плотоядные . Рацион также может меняться в зависимости от сезона; краснокрылые тинаму питаются в основном животной пищей летом и растительной пищей зимой. Птенцы едят больше насекомых, чем их родители, вероятно, для их потребностей роста.
Потребляемый растительный материал включает фрукты (упавшие или на дереве), семена, зеленые побеги, нежные листья, почки, цветы, нежные стебли, корни и клубни. Большая часть животной пищи состоит из насекомых, включая муравьев, термитов, жуков, кузнечиков, полужесткокрылых и личинок чешуекрылых , а также брюхоногих моллюсков, моллюсков, червей и мелких позвоночных, таких как земноводные и рептилии. Более крупные виды будут питаться мелкими млекопитающими. [8]
Пищу берут в основном с земли, но также и с лозы. Птицы могут прыгать за фруктами или, как в случае с видом Crypturellus , прыгать на высоту до метра за насекомыми. Основной метод добычи пищи — медленная ходьба с опущенной головой, клювом земли и изредка взглядом вверх. [8] Мелких животных едят целиком, более крупных бьют об землю или клюют. Клювы, а не ноги, используются для зондирования опавших листьев [8] и просеивания почвы на глубину 2–3 см (0,8–1,2 дюйма). [4] [7]
Наиболее частыми землекопами являются виды Rhynchotus , Nothura и Nothoprocta , которые являются птицами открытой местности. У них ноздри расположены у основания клюва, что считается особенностью, которая является адаптацией к их рытью. Как и у большинства птиц, они глотают песок, чтобы помочь своим желудкам в пищеварении. Некоторые виды следуют за бродячими муравьями , питаясь созданным беспокойством. Другие кормятся в компании муравьедов , формикариид и печников . Виды Nothura , в частности, следуют за домашним скотом и едят клещей , которые падают с них, а также насекомых, сбитых с кустов, когда они проходят мимо. [8]
Вода необходима большинству видов тинаму, причем некоторым нужен хороший источник на их родной территории. Одиночные тинаму могут выдерживать длительный период без воды, питаясь сочными растениями. Однако виды, которые живут в засушливом или полузасушливом климате, редко нуждаются в какой-либо воде, кроме той, что поступает с пищей. Когда тинаму пьют, в отличие от большинства других птиц, они делают это путем сосания и глотания, вместо того, чтобы поднимать голову и позволять гравитации делать работу. [8]
Тинаму — заядлые купальщики. Во время сильного дождя они могут стоять прямо, подняв клюв к небу и позволяя дождю омывать их. [27] Они будут купаться в пыли через регулярные промежутки времени, и, как известно, купаются в пыли достаточно часто, чтобы окрасить себя в тот же цвет, что и почва. Они также загорают и делают это, отдыхая на одной ноге с вытянутым крылом. Дефекация для тинаму — немного сложная задача, так как он должен отодвинуть густое оперение, окружающее клоаку , чтобы не испачкаться. Тинаму, содержащиеся в неволе, испражняются один раз в день. [8]
Существует более 240 видов птичьих вшей , которые заражают тинаму, при этом одна особь птицы зарегистрирована как хозяин девяти видов. Паразиты крови включают в себя вшей , пиявок , нематод , цестод , броненосных клещей , клещей и трематод . Нотура Дарвина может переносить малярийный плазмодий . [27]
Хищники тинаму включают кошек , лис , енотов , скунсов , ласок , тайр , крыс , пекари и опоссумов . Легенда гласит о ягуарах, которые имитируют призыв, чтобы обмануть и поймать их. [8] [27] Гнезда уязвимы для змей , обезьян и опоссумов. Гигантские муравьеды были замечены на острове Марахо , разбивающими яйца тинаму. Лесные соколы и соколы с оранжевой грудью были замечены охотящимися на них, а летучие мыши-вампиры лакают их кровь. [27]
Тинаму прочно обосновались в фольклоре и истории коренных народов Южной и Центральной Америки . Лесные племена Бразилии и Колумбии верят, что ягуар подражает зову большого тинаму, чтобы выследить и съесть его. В рассказе индейцев гуахибо рассказывается о молодом человеке, путешествующем на каноэ, который пытался найти зовущего тинаму. Когда он приблизился к берегу, он заподозрил что-то неладное из-за резкости зова и отступил как раз в тот момент, когда из растительности выскочил ягуар.
Панамская традиция гласит, что после « Великого потопа » большой тинаму испугался ярких цветов радуги. Он улетел от радуги, ковчега и остальных животных, направившись в самую темную часть леса, где и остался с тех пор.
Бразильская легенда объясняет разделение краснокрылого тинаму и волнистого тинаму. История начинается с того, как неразлучны были эти две птицы, поскольку они все делали вместе. Однажды они поссорились и разошлись. Волнистый тинаму отправился в самую темную чащу леса, а краснокрылый тинаму, желая отличаться от других, отправился на травянистые равнины. Однажды волнистый тинаму почувствовал себя грустным и одиноким, пошел на опушку леса и позвал своего старого друга. «Помиримся?» — кричит он. Краснокрылый тинаму отвечает: «Что я, больше никогда». Эта история призвана показать, что их часто слышат, но редко видят.
В течение 20-го века было предпринято множество попыток интродукции или реинтродукции тинаму в различные части света. Краснокрылый тинаму был реинтродуцирован в штат Рио-де-Жанейро , Бразилия, где его дикая популяция была истреблена охотой на рубеже 20-го века. Франция , Германия и Венгрия безуспешно пытались интродуцировать их в свои сельские районы.
Было предпринято несколько безуспешных попыток интродукции тинаму в Соединенные Штаты. В Орегоне в период с 1966 по 1974 год было завезено 473 декоративных тинаму и 110 краснокрылых тинаму. В 1966 и 1971 годах Флорида интродуцирована 128 пятнистых нотур. В 1969 году 47 и 136 пятнистых нотур были интродуцированы в Алабаму и Техас . В 1970 году Колорадо и Оклахома интродуцированы соответственно 164 и 100 дарвиновских нотур. В 1971 году Небраска завезла 256 элегантных хохлатых тинаму, а Калифорния завезла 217 в 1969 году и 1200 в период с 1971 по 1977 год. Ввоз чилийских тинаму на остров Пасхи в 1885 году оказался успешным, хотя популяция не процветала с тех пор, как в 1928 году туда были завезены чиманго-каракары .
Ни один вид тинаму не был успешно одомашнен до сих пор, несмотря на их способность хорошо размножаться в неволе. Краснокрылый тинаму был выведен на фермах во Франции , Великобритании , Бельгии и Дании . Их, вместе с некоторыми видами Crypturellus , разводят в Риу-Гранди-ду-Сул для увеличения численности для охоты. Гибридизация может произойти.
Многие южноамериканские зоопарки содержат тинаму, как и некоторые частные поместья. Примерами разведения в неволе являются мелкоклювый тинаму в Минас-Жерайс и краснокрылый тинаму в Риу-Гранди-ду-Сул. Мелкоклювый тинаму выглядит многообещающим для одомашнивания, поскольку птицы могут выращивать 3–4 выводка в год и устойчивы к болезням, поражающим домашних кур. [27]
Несколько видов приспособились к сельскохозяйственным системам и выходят на зерновые поля после сбора урожая, чтобы подбирать землю; они также выходят на поля во время вегетационного периода, к разочарованию фермеров. Некоторые, в частности, украшенный и андский тинаму , выкапывают клубни, такие как картофель, в то время как краснокрылый тинаму создает аналогичные проблемы на плантациях арахиса. Однако некоторые представители Nothoprocta охотятся на насекомых-вредителей, не повреждая урожай. Было задокументировано, что пятнистые нотуры едят сорняки, и из 28 животных, которых они, как было зафиксировано, съели, 26 были признаны вредителями. [8]
Tinamiformes являются одним из наименее изученных отрядов птиц, несмотря на то, что тинаму демонстрируют редкие и малопонятные поведенческие модели. У них есть родительская забота самцов, которая не всегда связана с полиандрией или сменой половых ролей. Их разнообразные системы спаривания и разнообразные места обитания имеют потенциал, с помощью сравнительных исследований, объяснить, как экологические различия влияют на стратегии спаривания. У некоторых видов самки сотрудничают при сборе кладок яиц для разных самцов. Однако методологические трудности препятствуют поведенческим исследованиям, особенно в отношении видов, обитающих в лесах, поскольку их скрытное поведение и криптическая окраска затрудняют их непрерывное наблюдение. [29] Только в 2003 году был организован первый научный симпозиум по тинаму на VII неотропическом орнитологическом конгрессе, проходившем в Термас-де-Пуйеуэ , Чили . [26]
Статус семейства определить непросто, поскольку многие виды обитают в бассейне Амазонки или в дальних районах Анд и не привлекают особого внимания даже со стороны орнитологов. Более того, их скрытная окраска и поведение означают, что их присутствие часто остается незамеченным. Значительная часть видов являются амазонскими, причем большинство из них сокращают свой ареал. Однако большинство из них пока выживают достаточно хорошо, чтобы не быть классифицированными как находящиеся под угрозой исчезновения.
Основными угрозами являются фрагментация и разрушение среды обитания. [7] Хотя на них охотятся по всему ареалу, это, как правило, оказывает незначительное или только локальное воздействие на популяции более распространенных и обычных видов. [7] Пестициды являются проблемой на всех лугах и сельскохозяйственных угодьях. [27] Международный союз охраны природы классифицирует семь видов тинаму как уязвимые и семь как близкие к уязвимым . [30] Одиночный тинаму включен в Приложение I СИТЕС (Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения). [26]
Основная угроза для лесного тинамуса — вырубка лесов. Неотропические леса сильно пострадали, большие участки вырубаются под посевы, пастбища или лесные плантации . Большая часть этих земель бедна питательными веществами, поэтому через несколько лет их бросают ради новых расчищенных земель. Следовательно, лесные виды вынуждены адаптироваться, переселяться или вымирать. [8] Помимо лесов, под угрозой находятся большинство типов местообитаний в Средней и Южной Америке, за исключением высоких Анд и Патагонии. Существуют разногласия по поводу истории растительности, и предполагается, что то, что сейчас является высокогорными лугами в Андах, когда-то было стланиковым лесом . [8]
Карликовый тинаму является жителем открытых равнин восточной Бразилии, хотя осталось менее 10 000 птиц. Похоже, он исчез из своего прежнего ареала на лугах Аргентины и Парагвая. [31] В лугах серрадо Бразилии популяция малого нотура также сократилась до менее 10 000 особей из-за сельскохозяйственного и экономического развития. [32] Практика сжигания полей особенно пагубна для луговых тинаму. Например, карликовый тинаму опьяняется дымом и становится уязвимым для хищников. [8] Более того, если сжигание происходит в период гнездования, яйца или птенцы поджариваются. [27]
Одиночный тинаму, обитающий в атлантических лесах Бразилии, Парагвая и Аргентины, находится под угрозой уничтожения среды обитания и охоты. [8] В облачных лесах северной части Южной Америки осталось менее 10 000 черных тинаму. Ареал тепуи-тинаму ограничен вершинами нескольких плато в облачных лесах Венесуэлы, что делает его крайне уязвимым для любой угрозы. [8]
.jpg/1280px-CODORNA-AMARELA_(Nothura_maculosa).jpg)
Тинаму были популярной охотничьей птицей в течение многих лет в Южной и Центральной Америке, настолько, что численность некоторых видов сократилась. Степные птицы более популярны для охоты, потому что их можно вспугнуть и заставить лететь, в отличие от лесных птиц, которые бегут, чтобы укрыться и спрятаться. В конце 19-го и начале 20-го века охота была ответственна за массовое убийство в пределах семейства, причем изящный хохлатый тинаму и пятнистый нотура были популярными целями. В 1921 году Аргентина настоятельно призвала контролировать коммерческую охоту на несколько видов птиц, включая тинаму.
Между 1890 и 1899 годами только в Буэнос-Айресе на мясных рынках было продано 18 миллионов тинаму. [8] В Северной Америке их также продавали как «южноамериканских куропаток». Одна только партия включала 360 000 птиц. Фрэнк Чепмен из Американского музея естественной истории помог повысить осведомленность о темпах эксплуатации и ее потенциальном влиянии на популяции вида. [8] В конце концов, США запретили импорт птиц.
Охотничье давление сохраняется, хотя и на более низком уровне. Например, ежегодно в результате законной охоты убивают 25 000–40 000 пятнистых нотур, не считая браконьерства. Хотя некоторые виды лугов увеличились как в ареале, так и в численности, они остаются уязвимыми для охоты с использованием собак, чтобы выгнать их. Коренные народы также участвуют в убийстве тинаму ради мяса, ловя их в петли или ловушки после имитации их криков. Семья из семи человек в Сеаре потребляет 60 нотур в год. [27] Виды тинаму являются одними из наиболее часто добываемых птиц в Америке путем охоты ради пропитания . [26]
Некоторые виды крайне уязвимы для незаконной охоты или браконьерства. В Бразилии незаконная охота происходит ночью при свете факелов. Использование флейт для имитации криков во время сезона размножения, чтобы выманить птиц на открытое пространство, может привести к локальному истреблению. В целом, не хватает адекватного контроля для обеспечения устойчивой охоты , а также не хватает ресурсов и решимости для обеспечения соблюдения существующих правил. [8]
