Tomistominae — подсемейство крокодилов , включающее один современный вид — ложного гавиала . Известно еще много вымерших видов, расширяющих ареал подсемейства еще до эпохи эоцена . В отличие от ложного гавиала, пресноводного вида, обитающего только в Юго-Восточной Азии, вымершие томистомины имели глобальное распространение и обитали в эстуариях и вдоль береговой линии.
Классификация томистоминов среди Crocodylia постоянно менялась; хотя традиционно считается, что они относятся к Crocodyloidea , молекулярные данные показывают, что они более тесно связаны с настоящими гавиалами как члены Gavialoidea .
У томистоминов узкая или удлиненная морда, как у гавиалов. Живой ложный гавиал живет в пресной воде и использует свою длинную морду и острые зубы для ловли рыбы, хотя настоящие гавиалы более приспособлены к рыбоядию или поеданию рыбы. Несмотря на сходство с гавиалами, форма костей черепов томистоминов роднит их с крокодилами. Например, и томистомины, и крокодилы имеют тонкие заглазничные перемычки за глазницами и большую лунку для пятого верхнечелюстного зуба. Селезеночная кость нижней челюсти длинная и тонкая, образующая характерную V-образную форму, не встречающуюся у гавиалов .
Томистомины впервые появились в эоцене в Европе и Северной Африке . Самый старый известный томистомин — Kentisurus spenceri из Англии , хотя возможное ископаемое томистомина из палеоцена в Испании еще старше. [1] Другие ранние томистомины включают Maroccosuchus zennaroi из Марокко и Dollosuchus dixoni из Бельгии . Эти ранние томистомины населяли океан Тетис , который в палеогене покрывал большую часть Европы и Северной Африки. Несколько ранних томистоминов обнаружены в прибрежных морских отложениях, что позволяет предположить, что они обитали вдоль береговой линии или в устьях рек. Считается, что вымершие гавиалоиды были прибрежными животными. Морской образ жизни этих ранних форм, вероятно, позволил томистоминам распространиться по Тефису, сформировав северную популяцию в Европе и южную в Северной Африке. [1]
Позже, в эоцене и олигоцене , томистомины распространились по Азии. Среднеэоценовые виды Ferganosuchus planus и Dollosuchus zajsanicus известны из Казахстана и Киргизии . Томистомины достигли Китая и Тайваня вместе с позднеэоценовым видом Maomingosuchus Petrolica и миоценовым видом Penghusuchus pani . [2] Один вид, «Tomistoma» tandoni , жил в Индии в среднем эоцене. За это время Индийский субконтинент был отделен от материковой Азии, создав барьер для видов, не переносящих соленую воду. Море Обик , отделявшее Европу от Азии, также препятствовало путешествиям. Томистомины смогли пересечь эти области, что указывает на то, что они устойчивы к соленой воде. [1]
Томистомины пересекли Атлантический океан и распространились в Америку в олигоцене, миоцене и плиоцене . Самый ранний известный неотропический томистомин — Charactosuchus kuleri с Ямайки . Было высказано предположение о тесной связи между C. kuleri и D. zajsanicus из Бельгии, что позволяет предположить, что томистомины мигрировали из Европы в Америку через сухопутный мост Де-Гир , соединяющий Норвегию с Гренландией и материковой частью Северной Америки, или сухопутный мост Туле, соединяющий Шотландию и Исландию. , Гренландия и материковая часть Северной Америки. Род Thecachampsa присутствовал вдоль восточного побережья Северной Америки в олигоцене, миоцене и плиоцене. [1]
Томистомины исчезли из Европы в олигоцене, но вернулись к концу эпохи. Они диверсифицировались и стали обычным явлением в среднем миоцене. Один томистомин, Tomistoma coppensi , известен из позднего миоцена Уганды . Появление томистоминов в Центральной Африке необычно, поскольку мало свидетельств существования видов позднего миоцена в Северной Африке, зоне, через которую они, должно быть, проникли из Европы. [1]
Томистомины, возможно, попали из Африки в Азию, когда Аравия столкнулась с Евразийским континентом в раннем миоцене. Однако азиатские томистомины миоцена, возможно, также произошли от томистоминов эоцена, которые уже присутствовали в Восточной Азии. За это время томистомины распространились по всему Индийскому субконтиненту. Один из видов, Rhamphosurus crassidens , был одним из крупнейших крокодилов, когда-либо живших на свете, его рост составлял примерно от 8 до 11 метров (от 26 до 36 футов). Новые виды, такие как Toyotamaphimeia machikanensis, присутствовали в Японии в плейстоцене . Однако в Юго-Восточной Азии имеется мало ископаемых свидетельств томистоминов, которые предшествовали ложному гавиалу. Поэтому его связь с вымершими видами неясна. [1]
Tomistominae кладистически определяется как Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ) и все виды, более близкие к нему, чем Gavialisgangeticus ( гариал ) или Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ). [3] [4] Это определение томистомины, основанное на стебле , и означает, что оно включает в себя больше базальных вымерших предков томистомина, которые более тесно связаны с ложным гавиалом, чем с гавиалом или крокодилами .
Ниже приведены морфологические исследования на основе кладограммы , сравнивающие особенности скелета, которые показывают, что представители Tomistominae принадлежат к Crocodylidae : [5]
На основании морфологических исследований вымерших таксонов долгое время считалось , что томистомины (включая ныне живущих ложных гавиалов ) относят к крокодилам и не имеют близкого родства с гавиалоидами . [6] Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы Tomistominae) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). [7] [4] [8] [9] [10] [11] [12]
Ниже представлена кладограмма исследования датирования , проведенного Ли и Йейтсом в 2018 году, с одновременным использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст окаменелостей ) данных, которая показывает, что томистомины принадлежат к Gavialidae , и что члены, традиционно принадлежащие к Tomistominae, на самом деле могут быть парафилетичным по отношению к гавиалу : [11]