Tremarctinae или короткомордые медведи — подсемейство Ursidae , включающее одного ныне живущего представителя — очкового медведя ( Tremarctos ornatus ) из Южной Америки , и несколько вымерших видов из четырёх родов: флоридский очковый медведь ( Tremarctos floridanus ), североамериканские гигантские короткомордые медведи Arctodus ( A. pristinus и A. simus ), южноамериканский гигантский короткомордый медведь Arctotherium (включая A. angustidens , A. vetustum , A. bonariense , A. wingei и A. tarijense ), а также Plionarctos ( P. edensis и P. harroldorum ), который считается предком трёх других родов. [1] Из них гигантские короткомордые медведи ( Arctodus simus и Arctotherium angustidens ) могли быть крупнейшими когда-либо существовавшими хищниками в Америке . Считается, что группа возникла в восточной части Северной Америки, а затем вторглась в Южную Америку в ходе Великого американского обмена . Большинство короткомордых медведей вымерли в конце плейстоцена .
.jpg/1280px-DSC09100_-_Extinct_Bear_(37221999825).jpg)
Tremarctinae происходят от их общего предка, Plionarctos , в среднем хемфилле (самый ранний поздний миоцен , ~10 млн лет назад) Северной Америки; Plionarctos последний раз был зарегистрирован в раннем бланкане (ранний плиоцен, ~3,3 млн лет назад). Около границы миоцена и плиоцена (~5 млн лет назад) тремарктины, наряду с другими медвежьими , испытали взрывную радиацию в разнообразии, поскольку доминировали растительность C4 ( травы ) и открытые местообитания, мир испытал значительное падение температуры и усиление сезонности, а также оборот фауны, который уничтожил 60–70% всех родов евразийской фауны и 70–80% родов Северной Америки. [1] Соответственно, исследование 2016 года показало, что средняя дата расхождения Arctotherium , Arctodus и Tremarctos составила 4,8 млн лет, а между Arctotherium и Tremarctos — 4,1 млн лет. [2] Дальнейшее исследование вычислило дату расхождения между Arctodus и Tremarctos — 5,5 млн лет. [3] Все три рода впервые были зарегистрированы в Бланкане (граница плиоцена и плейстоцена) Северной Америки. [4]
Неопределенный Arctotherium впервые зарегистрирован в позднем плиоцене Сальвадора . [5] В раннем плейстоцене короткомордые медведи начали более основательно обосновываться как в Северной, так и в Южной Америке. [6] Arctodus pristinus среднего размера населял широкий ареал на североамериканском континенте, а Tremarctos floridanus был эндемиком побережья Мексиканского залива. Первые записи об Arctotherium в Южной Америке представлены в виде гигантского Arctotherium angustidens , возможно, самого крупного плотоядного наземного млекопитающего, когда-либо обитавшего в Аргентине около 1 млн лет назад. Какова эволюционная история Arctotherium за предыдущие 1,5 миллиона лет и их история в Южной Америке, неясно. В среднем плейстоцене и Arctodus , и Arctotherium уступили место новым формам; Arctodus pristinus уступил место огромному Arctodus simus , который населял панконтинентальный ареал, от Аляски до Мексики . [7] Arctotherium angustidens , с другой стороны, был заменен серией более мелких видов среднего размера - Arctotherium vetustum , а вскоре после этого - Arctotherium bonariense и Arctotherium tarijense . [6] Хотя более мелкий Arctotherium wingei известен только из записей позднего плейстоцена, более архаичное положение вида в генеалогическом древе Arctotherium также предполагает его происхождение в среднем плейстоцене. Arctotherium wingei был единственным известным видом Arctotherium , который в основном обитал в ареале к северу от Южного конуса , [8] и повторно вторгся в Центральную Америку . [9]
К концу плейстоцена Arctodus simus , Tremarctos floridanus , Arctotherium tarijense и Arctotherium wingei вместе заняли ареал от Аляски до самой южной Патагонии . Все эти формы вымерли к концу раннего голоцена. [5] Примерно в это же время в летописи окаменелостей Южной Америки начинает появляться Tremarctos ornatus , также известный как очковый медведь . [10] Ученые предполагают, что очковый медведь мигрировал в Центральную и Южную Америку после вымирания Arctotherium wingei , если плейстоценовые записи Андского Arctotherium sp. не подтверждены как очковый медведь. [11] [12]
Tremarctinae, по-видимому, имеют непропорционально более короткие морды по сравнению с большинством современных медведей, что дало им название «короткомордые». Эта кажущаяся короткомордость является иллюзией, вызванной глубокими мордами и короткими носовыми костями тремарктиновых медведей по сравнению с медвежьими медведями; у Tremarctinae было более глубокое, но не более короткое лицо, чем у большинства современных медведей. [13] Остеологические различия между тремарктиновыми и медвежьими медведями включают дополнительный латеральный бугорок между тригонидом и талонидом на моляре m1 , премассетерную ямку на нижней челюсти и часто энтепикондилярное отверстие на плечевой кости тремарктиновых медведей. [14] Кроме того, черепа тремарктиновых медведей более глубокие и более брахицефальные , их скуловые дуги и суставные ямки хорошо развиты, и у них более крупные моляры по сравнению с медвежьими. Более того, глазницы медведей-тремарктинов также больше, более округлые и латерализованы. [13]
Tremarctines населяли широкий спектр ниш — от небольших и в основном травоядных медведей, населяющих более лесистые местообитания, таких как Arctotherium wingei и Tremarctos ornatus , до колоссальных Arctotherium angustidens и Arctodus simus ; всеядные, приспособленные к равнинам, с пристрастием к большому количеству мяса. Хотя два гигантских вида кажутся внешне похожими, у обоих видов были ключевые, существенные различия. В то время как Arctodus simus имел широкий ареал обитания по всей Северной Америке в течение 800 000 лет, Arctotherium angustidens, по-видимому, ограничен Южным Конусом , в среде обитания открытых равнин. Кроме того, в то время как Arctodus simus варьировал свой рацион от квазихищничества на Аляске до классической всеядности, Arctotherium angustidens имел схожие показатели плотоядности среди особей, согласно изотопным исследованиям. [15] [16] Кроме того, гораздо более грациозная форма Arctodus , в отличие от крепкого Arctotherium angustidens , озадачила исследователей. [17] [18] Однако было высказано предположение, что вымирание в плиоцене мегахищников, питающихся падалью, таких как проционид Chapalmalania в Южной Америке, а также Borophagus и Agriotherium в Северной Америке, было общим стимулом для гигантизма у Arctodus и Arctotherium . [4]
Arctodus и Tremarctos имеют общие черты с травоядными медведями. Это включает в себя щечные зубы с большой площадью поверхности, глубокую нижнюю челюсть и большие прикрепления мышц нижней челюсти. Поскольку травоядные плотоядные не имеют эффективного пищеварительного тракта для расщепления растительной массы с помощью микробного воздействия, они должны расщепление растительной массы с помощью обширного жевания или измельчения и, таким образом, обладают особенностями, создающими высокое механическое преимущество челюсти. Это дает возможность предположить, что эти черты могут быть наследственным состоянием группы, если не указанием на их предпочтительные пищевые привычки. [19]
Традиционно при анализе филогенетических внутренних связей тремарктин Plionarctos и Tremarctos рассматривались как базальные группы по отношению к кладе короткомордых медведей Arctodus и Arctotherium . [12] [18] Исследование родства медведей, принадлежащих к Arctotherium, показывает, что они были более тесно связаны с очковым медведем , чем с Arctodus , что подразумевает конвергентную эволюцию больших размеров в двух линиях. [2]
В старой научной литературе тремарктин иногда называют арктодонтами или арктотериями [20] , хотя это название уже вышло из моды.
Следующая таксономия медведей тремарктинов представлена Митчеллом и др. (2016): [2]
