Trematopidae — семейство диссорофоидных темноспондилов, охватывающее поздний карбон — раннюю пермь. Вместе с Dissorophidae семейство образует Olsoniformes — кладу, включающую средне-крупных наземных диссорофоидов. Трематопиды известны из многочисленных местонахождений в Северной Америке, в первую очередь в Нью-Мексико, Оклахоме и Техасе, а также из карьера Бромакер в Германии.
Клада Trematopidae была впервые предложена американским палеонтологом SW Williston в 1910 году, хотя она была названа «Trematopsidae» после исторического (но неточного) происхождения от рода « Trematops » (теперь синонимичного с Acheloma ). [1] Британский палеонтолог DMS Watson предложил в 1919 году родственную кладу, Achelomidae, для Acheloma , основываясь на воспринимаемых различиях, разделяющих таксоны; [2] теперь это считается младшим синонимом Trematopidae в соответствии с указаниями исторического прецедента.
В 1882 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп дал название Acheloma cumminsi на основе материала, собранного в ранней перми Техаса. [3] Технически это первый трематопид, получивший название, хотя голотип Mordex calliprepes был назван годом ранее как вид Limnerpeton чешским палеонтологом Антонином Фричем в 1881 году (за год до этого); [4] однако статус Mordex как трематопида оставался спорным до пересмотра Милнером (2018). [5]
В первой половине 20-го века американский палеонтолог SW Williston назвал новый род из ранней перми Техаса, Trematops. [6] В то время большинство исследователей считали его лишь отдаленно связанным с Acheloma Коупа . [7] Два дополнительных вида Trematops были названы вскоре: Trematops thomasi из Оклахомы, названный американским палеонтологом Морисом Мелем, [8] и Trematops willistoni из Техаса, названный американским палеонтологом EC Olson в 1941 году. [9] Оба теперь считаются младшими синонимами Acheloma cumminsi . Olson также назвал два вида Acheloma, A. whitei и A. pricei ; оба теперь считаются принадлежащими к Phonerpeton . [10] В той же статье, в которой он назвал эти таксоны, Olson также предоставил первый обзор Trematopidae, синтезировав весь известный материал и предоставив обновленные таксономические рамки.
Во второй половине 20-го века исследования трематопид возросли. В 1956 году Олсон назвал новый род и вид трематопид из формации Вейл в Техасе, Trematopsis seltini ; [11] теперь это считается младшим синонимом диссорофида Cacops aspidephorus . [12] В 1969 году американский палеонтолог Питер Вон описал первого трематопид из Нью-Мексико, Ecolsonia cutlerensis , названного в честь современника Олсона и формации Катлер, из которой был собран голотип. Повторное описание этого таксона на основе существенного нового материала было завершено в 1985 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана из Музея естественной истории Карнеги . [13] В 1970 году Олсон назвал новый вид трематопидов из ранней перми Огайо, « Trematops stonei » ; [14] это единственное появление Acheloma/Trematops за пределами Техаса и Оклахомы, но теперь оно принято как младший синоним Acheloma cumminsi . В 1973 году американский палеонтолог Теодор Итон назвал Actiobates peabodyi , первого и единственного трематопида из Канзаса и самого старого трематопида в Северной Америке. [15] Итон также оспорил давнее разделение трематопидов и диссорофидов, синонимизировав их под Dissorophidae, но это не было поддержано или сохранено последующими исследователями. Дополнительный материал из карьера Гарнетт, где был обнаружен Actiobates , отнесенный к « Hesperoherpeton garnettense », также может принадлежать Actiobates . [16] В 1974 году американский палеонтолог Джон Болт опубликовал две статьи, в одной из которых описывался первый материал трематопид из богатого ископаемыми участка недалеко от Ричардс-Спур, Оклахома, [17] , а во второй исследовалась функция удлиненного носового отверстия у трематопид. [18] В 1985 году Олсон описал предполагаемый личиночный образец трематопид; [19] впоследствии это было оспорено канадским палеонтологом Дэвидом Дилксом в 1991 году, [20] и теперь образец считается взрослым экземпляром амфибамиформного диссорофоида. [21] [22] В 1987 году второй трематопид из Нью-Мексико, Anconastes vesperus , названный в честь своего открытия в каньоне Эль-Кобре на западе Северной Америки, был описан той же командой Бермана, Рейса и Эберта, которая описала Ecolsonia . [23] Также в 1987 году Дилкс и Роберт Р. Рейс изУниверситет Торонто повторно описал голотипы Acheloma cumminsi и Trematops milleri и определил их как синонимы; A. cumminsi имеет приоритет, поскольку был описан первым. В 1990 году Дилкс назвал новый таксон трематопид из ранней перми Техаса, Phonerpeton pricei . [10] Исследование изменений в развитии характерных удлиненных ноздрей трематопид было проведено Дилксом в 1993 году с использованием в основном материала из Phonerpeton . [24] В 1998 году первый трематопид из Европы, Tambachia trogallas , из ранней пермской каменоломни Бромакер в Германии был назван группой под руководством американского палеонтолога Стюарта Сумиды из Калифорнийского государственного университета в Сан-Бернардино . [25]
В 21 веке возобновился всплеск исследований трематод. В 2010 году группа под руководством Бермана описала новый таксон из позднего карбона Пенсильвании, Fedexia striegeli , названный в честь корпорации FedEx, на чьей земле был найден голотип, и в честь Адама Стригеля, первооткрывателя. [26] В 2011 году другая группа под руководством Бермана описала новый таксон из карьера Бромакер, Rotaryus gothae, названный в честь вклада Rotary Club of Gotha в раскопки местности. [27] Также в 2011 году канадские палеонтологи Брендан Полли и Рейс назвали новый вид Acheloma из раннепермского местонахождения Ричардс-Спур в Оклахоме, Acheloma dunni , названный в честь Брента Данна, одного из сборщиков в этой местности. [28] Исследование, изучающее изменения в развитии этого вида, было опубликовано годом ранее канадскими палеонтологами Хиллари К. Мэддин, Джейсоном С. Андерсоном и Рейсом, [29] хотя название вида не было формализовано ко времени этой публикации. В своем обзоре более ранних темноспондилов 2014 года Шох и Милнер воскресили второй вид Phonerpeton, P. whitei , [21] следуя первоначальным видовым различиям Олсона. [9] Данные по стопе Acheloma cumminsi были включены в более широкое исследование запястья и предплюсны темноспондилов, проведенное Дилксом в 2015 году. [30] В 2018 году британский палеонтолог Эндрю Р. Милнер пересмотрел трематопидов из Ниржаны , прояснив сложную историю Mordex calliprepes и создав новый таксон, Mattauschia laticeps . [5] В 2019 году группа под руководством американского палеонтолога Брайана М. Джи опубликовала первое описание данных компьютерной томографии (КТ) трематоды в виде небольшого образца из местности Ричардс-Спур, который они назвали ахеломой . [ 31]
Трематопиды обычно идентифицируются по наличию заметно увеличенной ноздри, которая часто подразделяется у пермских форм, таких как Acheloma . Они также являются одними из самых крупных диссорофоидов, причем некоторые образцы Acheloma превышают 18 см в длине черепа и, таким образом, соперничают только со среднепермскими диссорофидами, такими как Anakamacops . Шох и Милнер (2014) диагностировали трематопидов по следующим признакам: (1) значительно расширенная ноздря, заменяющая большую часть слезной кости; (2) медиально расположенный ноздрявой фланец, соединяющийся с анторбитальной перекладиной; (3) ушная вырезка с вентральным краем, наклоненным менее чем на 45 градусов у крупных особей; (4) медиальный перегиб края приводящей ямки; (5) контакт крыловидной кости и сошника; (6) треугольное пятно зубцов на базальной пластинке парасфеноида; и (7) плечевая кость с супинаторным отростком. [21] Милнер (2018) дополнительно уточнил это на основе своего повторного изучения Mordex , включив только признаки 1, 3 и 5 из Schoch & Milner (2014), отметив, что некоторые типичные черты трематод либо неизвестны, либо отсутствуют у примитивных Mattauschia и Mordex . [5]
Функция ноздрей остается в значительной степени нерешенной. Олсон (1941) предположил, что передняя половина выполняла типичную функцию обнаружения запаха, а задняя половина содержала некую железу. [9] Болт (1974) предположил, что хорошо развитый носовой фланец, вероятно, был предназначен для распределения напряжений по всему черепу и мог быть отличительной чертой наземных диссорофоидов. [18] Затем он предположил, что может существовать железа, связанная с выделением соли («glandula noselis externa»), которая могла бы вызывать увеличение ноздрей. Дилкс (1993) не отверг эту гипотезу, но предложил альтернативы, а именно, что носовой фланец и расширенные ноздри могли выполнять другую физиологическую функцию, такую как улучшение эффективности дыхания и удержание воды, что является важным атрибутом для наземных амфибий. [24] Однако все эти гипотезы остаются спекулятивными ввиду отсутствия особой сложности твердых тканей, окружающих ноздри, и с учетом относительно неопределенной палеоэкологической информации, доступной для трематод (например, рациона).
Размещение трематопидов в пределах Dissorophoidea давно принято, как и их тесная связь с диссорофидами, хотя Olsoniformes не был формализован до 2007 года. [32] Ecolsonia и Mordex были менее определенно размещены в истории их изучения, [13] [5] но оба теперь приняты как недвусмысленные трематопиды. Два последних филогенетических анализа Trematopidae были проведены Берманом и др. (2011) и Полли и Рейс (2011):
Топология Бермана и др. (2011): [27]
Топология Полли и Рейша (2011): [28]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |last=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )