Trematosaurus — вымерший род темноспондильных амфибий семейства трематозавровых , обнаруженный в Германии и России . [1] Впервые назван Германом Бурмейстером в 1849 году, типовой вид — Trematosaurus brauni . [1] [2]
Trematosaurus был одним из первых темноспондилов, которые были описаны. Типовое местонахождение, называемое карьером Меркеля, находится в восточно-центральной Германии в Бернбурге-на-Заале в пределах Баусандштейна ( оленекский ярус ) и собиралось в течение нескольких десятилетий с 1840-х годов до начала 20-го века, давая обширные черепные останки, хотя большинство из них сохранились в виде внутренних форм (steinkerns) или естественных форм. Название Trematosaurus было фактически придумано в 1842 году Карлом фон Брауном, частым коллекционером, который использовал греческий суффикс trema («отверстие») в отношении шишковидного отверстия для формирования родового эпитета, но поскольку он не предоставил формального описания, название не считалось действительным до работы Бурмейстера [2] , который назвал типовой вид в честь Брауна. Работа Бурмейстера была в значительной степени реконструктивной и часто опускала ссылки на то, какие образцы описывались, и в результате остается неизвестным, какие именно образцы были охвачены его описанием. Это было исправлено последующими исследователями, которые предоставили иллюстрации образцов для материалов, хранящихся во многих музеях по всей Европе. [3] [4] [5] [6] [7] Однако полная остеология и онтогенез этого таксона оставались плохо документированными до работы Шоха (2019). [8]
Два других вида были описаны из эквивалентных горизонтов в Тюрингии , T. fuchsi и T. thuringiensis . [9] [10] Trematosaurus fuchsi широко рассматривается как младший синоним T. brauni, в то время как T. thuringiensis предварительно считается валидным с оговоркой, что плохая сохранность единственного образца может объяснять некоторые из предполагаемых различий. [11] [1] Trematosaurus madagascariensis был синонимизирован с Tertremoides ambilobensis из того же горизонта на Мадагаскаре Шохом и Милнером (2000), при этом видовой эпитет первого (названный первым) имел приоритет по приоритету, а родовой эпитет последнего имел приоритет по отличию от Trematosaurus . [11] Trematosaurus sobeyi из зоны Cynognathus Assemblage Zone Южной Африки был помещен в новый род Trematosuchus Уотсоном (1919). [6] Trematosaurus kannemeyeri из той же зоны, как полагают, принадлежит к Aphaneramma , [1] [11], но другие исследователи не считают его диагностическим и, таким образом, недействительным. [12] [13] Trematosaurus yakovlevi из России был помещен в новый род Thoosuchus Ефремовым (1940). [14] Trematosaurus weidenbaumi был сначала перемещен в Thoosuchus , а затем помещен в новый род Angusaurus Гетмановым (1989). [15] Различные сообщения о Trematosaurus sp. из России относятся к Inflectosaurus , [11] но Trematosaurus galae является недавно описанным российским видом, который остается действительным на сегодняшний день. [1]
Подавляющее большинство образцов T. brauni представляют собой частично или полностью сохранившиеся черепа, известно 75 таких образцов (размеры варьируются от 10,9 до 41 см в длину). Посткраниальные кости ограничены ключицей и межключицей, двумя крупными пластинчатыми элементами плечевого пояса. Отчасти это связано с наличием других крупных стереоспондилов в типовом местонахождении, таких как капитозавр Parotosuchus nasutus , но посткраниальные кости, как правило, редки, что может быть связано либо с предвзятостью сбора, либо с тафономической предвзятостью. Поэтому все диагностические признаки T. brauni основаны на черепе. Аутапоморфии включают (1) височную борозду боковой линии с двумя участками, (2) непрерывную затылочную борозду, (3) предглазничную область немного короче половины длины черепа (0,43–0,49) и (4) широкое межглазничное расстояние (межглазничное расстояние/длина черепа: 0,15–0,2). [8] Описание основано только на указанных образцах, поскольку голотип никогда не был обозначен, а синтипы, описанные Бурмейстером, не могут быть идентифицированы на основе скудных деталей его описания; однако, поскольку они могут существовать как в государственных, так и в частных коллекциях, в настоящее время обозначение неотипа не является обоснованным. Trematosaurus galae отличается от T. brauni (1) наличием хорошо выраженных слезных и скуловых изгибов каналов боковой линии, (2) соединением обеих ветвей височной борозды в центре окостенения надвисочной кости и (3) наличием дополнительной борозды (sulcus buccalis transversus) на чешуйчатой кости. [1] Более сомнительный валидный T. thuringiensis отличается только более крупными глазницами и более узкой черепной пластинкой, чем типовой вид. [11]
Учитывая большой размер выборки T. brauni , его онтогенез можно охарактеризовать, продемонстрировав такие особенности, как уменьшение размера орбиты и ширины черепа, но не другие особенности, такие как расширение межглазничной области или увеличение длины преорбитальной области, которые встречаются у других темноспондилов. [8] Наблюдения за более фрагментарным материалом T. galae указывают на то, что именно пренаральная область и заглазничные области становятся длиннее, наряду с усилением развития других особенностей, таких как базиокципитальная кость и орнаментация на парасфеноиде, заменяющая шагреневую структуру зубцов.
Ниже представлена кладограмма от Steyer (2002), показывающая филогенетические связи трематозавридов: [16]
Трематозавр в кладограмме Новикова (2018), включающей только таксоны раннего триаса Восточной Европы: [17]
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )